Jalakasurma levikust ja ohtlikkusest Eestis

Jalaka perekonna looduslikud esindajad Eestis on harilik jalakas (Ulmus glabra Huds.) ja künnapuu (U. laevis Pall.). Mõlemat liiki leidub kogu Eestis, vähesel määral metsapuudena, kuid see-eest sageli haljastuses, eriti palju ajaloolistes parkides nii linnades (Aaspõllu, 1999; Kaar, 2011) kui ka maapiirkonnas (Abner et al., 2007; Abner et al., 2012). Laialeheliste lehtpuude hulka kuuluvad harilik jalakas ja künnapuu on ökoloogiliselt olulised liigid (Martín et al., 2019a; Thor et al., 2010) – nendega on kohastunud elama mitu samblikuja seeneliiki. Näiteks on harilikult jalakalt leitud 39 erinevat samblikku, kusjuures kaks neist on ohualtid ja üks ohustatud liik (Jüriado et al., 2009). Ka kaks ohustatud seeneliiki nagu roosa võrkheinik (Rhodotus palmatus) ja jalaka-tubakanahkis (Hymenochaete ulmicola) sõltuvad eelkõige jalakatest (Corfixen & Parmasto, 2005; Kalamees, 2011). Looduskaitseliste tegevuskavade koostamisel jalakatest sõltuvatele liikidele, nt roosa võrkheiniku kaitse tegevuskava (Sell, 2019), tuleb arvestada muuseas ka jalakasurma levikuga.

Nagu mujal nii ohustab ka meie jalakaid jalakasurm (Ophiostoma ulmi sensu lato), olles üheks kõige laastavamaks jalakaliikide haiguseks kogu maailmas (Brasier, 1991; Brasier & Webber, 2019). Kahe haiguspuhangu jooksul 20. sajandil on jalakasurm hävitanud maailmas miljardeid jalakaid (Phillips & Burdekin, 1992; Herald, 2019). Rootsis on jalakasurma tõttu kohalike liikide (U. glabra, U. laevis, U. minor) arvukus vähenenud sellisel määral, et need on võetud punasesse nimistusse (Hallin, 2010). Peterburis anti ainuüksi 2015. aastal välja üle 5000 raieloa surevate jalakate eemaldamiseks (Jürisoo et al., 2021a).

Jalakasurma tekitaja jalaka-siugsuu (Ophiostoma ulmi) on kottseen siugsuudmeliste (Ophiostomataceae) sugukonnast (eElurikkus, 2019). Praeguseks kõikjal levinud jalakasurma tekitaja uut liiki Ophiostoma novo-ulmi nimetame eesti keeles „uus jalaka-siugsuu“. Jalakasurm on agressiivne, ta võib täiskasvanud puu surmata isegi 1-2 aastaga (Phillips & Burdekin, 1992; Schmidt, 2006).

Eestis on leitud jalakasurma (tekitajaks tollal arvatud O. ulmi) juba eelmise sajandi 30-ndatel aastatel (Lepik, 1940a; Kaar, 2011). Järgmist haiguspuhangut täheldati Eestis esmakordselt eelmise sajandi viimastel kümnenditel (M. Hanso, suulised andmed), ehkki tollal peeti meil seda haigust väheoluliseks (Kalamees & Sõmermaa, 2000). Jalakasurma levik hoogustus aga taas alates uue sajandi teisest kümnendist. Jalakasurma uut levikut võisid soodustada nii kliima soojenemine kui ka globaalne kaubandus (Brasier, 2008; Rytkönen et al., 2008; Rytkönen et al., 2011; Drenkhan et al., 2017a; Ghelardini et al., 2017), eelkõige aga patogeeni uue liigi teke ja levimine.

Jalakasurma tekitavaid seeni levitavad eelkõige vektorputukad, samuti levib patogeen lokaalselt juurekontakti kaudu (Gibbs, 1978) ning kaudselt soodustab haiguse levikut jalakate lai leviala maailmas. Jalakaid on märkimisväärselt kasutatud alleede ja parkide rajamisel, kus neid kasvab rohkesti koos. Jalakate üldise seisundi kohta Eestis enne 2014. aastat oli info lünklik. Nüüdseks on siinse töö raames uuritud jalakaid ja nende tervislikku seisundit mõjutavat jalakasurma kõikides Eesti maakondades. Seda ohtlikku, nüüdseks uue tekitajaliigi tõttu invasiivseks peetavat metsahaigust tutvustades käsitletakse artiklis jalakasurma diagnostikat, haiguse levikut, haigusetekitajate taksonoomiat, peremeestaimede seisundi patoloogilisi muutusi ja haiguse tõrje võimalusi.

Jalakasurma esmased tunnuseid võib märgata võras vaid üksikutel okstel. Haigus tekitab puudel trahheomükoosi tüüpi kahjustust – seene elutegevuse tõttu blokeeritakse vee ja toitainete liikumine, mille tõttu varasuvel väga lühikese aja jooksul närbuvad, kolletuvad ja kuivavad kasvufaasis olevad lehed. Kärbunud lehed jäävad esialgu võrasse ja hiljem varisevad (joonis 1).

Joonis 1.

Haigustunnustega oksa ristlõikel on nähtavad tumepruunid juhtkimbud täppidena või ringina koore lähedases puidus (joonis 2).

Joonis 2.

Nakatunud puus paljuneb jalakasurma tekitaja mittesuguline arengujärk pärmilaadsetele seentele sarnase pungumise teel ning valmis eosed levivad ksüleemis kiiresti koos vee ja toitainete liikumisega (Webber & Brasier, 1984). Puude ulatuslikku, massilist suremist jalakasurma tõttu võis näha Vana-Vastseliinas Lõuna-Eestis 2018. aasta suvel (vt joonis 3).

Joonis 3.

Jalakasurma esimene tekitaja Ophiostoma ulmi (Buisman) Melin & Nannf. (varasemad sünonüümid Graphium ulmi M.B. Schwartz, Ceratostomella ulmi Buisman, Ceratocystis ulmi (Buisman) C. Moreau, Pesotum ulmi (M.B. Schwartz) J.L. Crane & Schokn) (Lepik, 1940a; Brasier & Buck, 2001), mille täpne päritolu on teadmata, registreeriti 1918. a Lääne-Euroopas (Brasier, 1979). Mõningatel andmetel oli jalakate suremist märgatud Lääne-Euroopas veel varemgi (Santini & Faccoli, 2013). Hollandis kirjeldati jalakasurma esmalt 1921. aastal, kust on pärit ka haiguse ingliskeelne nimi – Dutch elm disease (Clinton & McCormick, 1936). Ophiostoma ulmi levis 1920–1930ndatel Euroopast imporditud ja nakatunud jalakapuiduga nii Põhja-Ameerikasse kui ka Kesk-Aasiasse (Brasier, 1990).

Jalakasurma uus epideemia, mis peagi kujunes pandeemiaks, sai alguse 1970. aastatel. See hävitas jalakaid nii Euroopas, Loode- ja Kesk-Aasias kui ka Põhja-Ameerikas (Gibbs, 1978). Uue puhangu põhjustanud patogeenil Ophiostoma novo-ulmi tuvastati peagi kaks rassi, mis nimetati vastavalt nende levialale Euraasia rassiks (EAN) ja Põhja-Ameerika rassiks (NAN). Hiljem nimetati needsamad seenerühmad ümber O. novo-ulmi alamliikideks, vastavalt O. novo-ulmi subsp. novo-ulmi ja O. novo-ulmi subsp. americana (Brasier & Kirk, 2001). Lisaks erinevale üldisele levialale erinevad need kaks alamliiki teineteisest ka molekulaarselt (Pipe et al., 1997; Brasier & Kirk, 2001), kuid niisamuti ka haigusetekitaja agressiivsuselt (Brasier & Buck, 2001).

Nagu märgitud, on Ophiostoma ulmi ja O. novo-ulmi eri liigid (Pipe et al., 2000) erineva ja ebaselge päritoluga (Brasier & Kirk, 2010). Need liigid erinevad teineteisest puhaskultuuride optimaalse kasvutemperatuuri, kuid ka seenemütseeli struktuuri (colony pattern) poolest ja, mis eriti oluline, nende geenides olevate nukleotiidide järjestuse poolest (Brasier, 1991). Esimese puhangu aegset O. ulmi’t on peetud Euroopas levivatel jalakatel suhteliselt nõrgaks patogeeniks, võrreldes kaasaegse agressiivsema patogeeni O. novo-ulmi’ga (Brasier, 2000a).

Meie naabermaadest on Soomes jalakasurma registreeritud eelmise sajandi teisel poolel (Hintikka, 1974), kuid värskemate andmete põhjal seda haigust Soomes teadaolevalt ei esine (Hannunen & Marinova-Todorova, 2016; Hantula, 2021). Rootsis Malmös kasvas 1985. aastal alleedel, aedades ja parkides kokku ca 33 000 jalakat, mis moodustas kõikidest tänavapuudest 25%. Peale jalakasurma esmaavastamist seal 1985. aastal kasvas jalakasurma juhtumite hulk kiiresti, eriti just alates 1995. aastast nii Malmö linnas kui ka lähiümbruses (Arne Mattsson, endine linnaaednik, suulised andmed). Lähiriikidest on jalakasurma tuvastatud ka Lätis (Matisone et al., 2020) ja Leedus (Motiejūnaitė et al., 2016), meist kaugemal Ida-Euroopas veel Tšehhis (Dvořák et al., 2007), Poolas (Łakomy et al., 2016), Sloveenias (Ogris, 2018) ja Horvaatias (Stančin, 2018). Vahetus läheduses Peterburis on see haigus põhjustanud massilist jalakate surma alates aastast 1995 (Jürisoo et al., 2021a).

Arvatavasti jõudis O. novo-ulmi subsp. novo-ulmi Ukraina Musta mere ranniku piirkonda 1940ndatel ja levis sealt edasi Lääne-Euroopasse (Brasier, 2001). Seevastu O. novo-ulmi subsp. americana levis 1940ndatel Ameerikas Suurjärvistu piirkonnast üle kogu USA ja Kanada. Euroopasse (Ühendkuningriiki) toodi viimane 1960ndatel sisse nakatunud jalakapuiduga ning levis läänest itta (Gibbs & Brasier, 1973; Brasier, 2000a; Brasier & Kirk, 2000).

Seoses jalakasurma tekitaja päritolu otsingutega kirjeldati eelmise sajandi lõpus Himaalaja mäestiku piirkonnast leitud uut liiki O. himal-ulmi Brasier & Mehrotra, mis osutus selgelt lähedaseks jalakasurma tekitavatele liikidele. Kohalikele jalakatele polnud see liik patogeenne, vaid käitus pigem tagasihoidliku surnud kudede lagundajana (Brasier & Mehrotra, 1995). Sarnaselt käitub ka saaresurma tekitaja Hymenoscyphus fraxineus arvataval päritolumaal Ida-Aasias, kus tekitab kohalikel saare liikidel vaid vähesel määral lehtede ja võrsete kahjustusi (Drenkhan et al., 2017b).

Alates 1980ndatest eristati Euroopas juba ka kahe jalakasurma tekitaval alamliigil omavahelisi hübriide – O. novo-ulmi subsp. novo-ulmi x subsp. americana ja O. novo-ulmi subsp. americana x subsp. novo-ulmi (Brasier & Kirk, 2010), mis on puhastest alamliikidest kiirema kasvuga ja sellest johtuvalt ka agressiivsemad, mida täheldati enne hübriidide avastamist (Gibbs & Brasier, 1973). Balti riikidesse ja Venemaale jõudsid need hübriidid piiride avamise järel. Praeguseks on neid hübriide juba tuvastatud Norras, Rootsis (Brasier & Kirk, 2010), Leedus (Motiejūnaitė et al., 2016), Lätis (Matisone et al., 2020) ja Loode-Venemaal (Peterburg) (Jürisoo et al., 2021a). Hübriidide suurema agressiivsuse tõttu kasvab oht jalakate populatsioonile tulevikus veelgi (Ellstrand & Schierenbeck, 2000).

Eelmise sajandi algul kogutud informatsioon jalakasurma leviku kohta kinnitab, et see haigus oli levinud peaaegu tervel Eesti mandriosal (Lepik, 1940b). Hilisem informatsioon jalakasurma kohta pole nii süsteemne, vaid piirdub üksikute teadaannetega ajakirjanduses (Pintson, 2015; Aaspõllu, 2017; Mihkelson, 2017; Aotäht, 2018) ning märgetega parkide ja haljasalade inventeerimisdokumentides (Laas & Treumuth, 2006; Jürisoo, 2015a, 2015b; Rist, 2015). Dendroloogid on jalakatest ja künnapuudest kirjutades maininud tihti ka jalakasurma (Abner et al., 2007, 2012; Kaar, 2011).

Siinse kokkuvõtva artikli koostamiseks aastatel 2013–2020 tehtud uuringud näitavad, et jalakasurm on Eestis endiselt laialt levinud (joonis 4). Piirkonnad, kus eelmise sajandi esimesel poolel jalakasurma täheldati (Lepik, 1940b), olid enamasti nakatunud ka 2020. aasta seisuga, kuid leiti ka mõningaid erinevusi (joonis 4). Eelmisel sajandil ei tuvastatud jalakasurma saartelt ja Eesti kagupoolseimast nurgast Vastseliinast. Kuid Narvas, Mustvees, Võrus ja Raplas, kus jalakasurma leiti esimese epideemia ajal, pole sellel sajandil jalakasurma tuvastatud. Heimtalis Raudna ürgoru vasemal kaldal on ligi kahel hektaril kasvanud jalakapuistust alles vaid mõned üksikud harilikud jalakad ning künnapuud. Oru pargis Ida-Virumaal Kirde-Eestis esines jalakasurma eelmise sajandi alguses, kuid 2016. aastal sealt jalakasurma ei tuvastatud, 2020. aastal leiti sealt aga taas nakatunud jalakaid. Kui jalakasurm jäi nimetatud puistus spetsialistile märkamatuks, siis sellel võib olla erinevaid võimalikke põhjusi. Näiteks võis tegemist olla perioodiga, mil toodi kusagile lähikonda jalakasurma tekitaja nakkusega istutusmaterjali või tõid nakkuse vektorputukad, kust haigus levis ka kohalikele vanematele puudele.

Joonis 4.

Nii nagu mujal maailmas tunti ka Eestis esmalt jalakasurma tekitajat nimetuse all Ophiostoma ulmi Buisman (Lepik, 1940a). Huvitav on seejuures märkida, et EPPO (Euroopa ja Vahemeremaade taimekaitse organisatsiooni) nimekirjas on see liik Eestis esmakordselt registreeritud 1979. aastal, samal ajal ka teistes Balti riikides (EPPO Global Database, 2019).

Sajandi lõpuks oli O. ulmi Eestis asendunud palju agressiivsema liigiga O. novo-ulmi Brasier (Hanso & Drenkhan, 2007; Drenkhan et al., 2017a) nii nagu see oli juhtunud ka suuremas osas Euroopas ja Põhja-Ameerikas (Brasier, 2000a).

Aastatel 2013–2016 Eestist kogutud ja analüüsitud proovide põhjal selgus, et siin on levinud Ophiostoma novo-ulmi mõlemad alamliigid (Jürisoo et al., 2019). Ühestki varem teadaolevast leiukohast kui ka uutest leiukohtadest O. ulmi’t tuvastatud pole. Kahjuks puuduvad igasugused andmed vahepealsest perioodist, mistõttu ei oska ka ennustada, millal toimus üleminek ühelt tekitajalt teisele. Euroopa päritolu alamliiki O. novo-ulmi subsp. novo-ulmi leiti sel perioodil Tartu-, Viljandi- ja Pärnumaalt, patogeensemat ameerika päritolu alamliiki (O. novo-ulmi subsp. americana) tuvastati sel ajal aga vaid Tallinnast (Jürisoo et al., 2019).

Kolmel aastal hinnati kokku 990 puud – 2018. aastal kaheksas, 2019. aastal 80. ja 2020. aastal 72. juhuslikult valitud jalakate kasvukohas üle Eesti. Kokku korjati sel perioodil 280 proovi, mis vastasid jalakasurma tunnustele – lehtede kolletumine või närbumine. Neist isoleeriti 108 jalakasurma tekitaja puhaskultuuri, mille rDNAst sekveneeriti ITS järjestused täpseks liigi tuvastamiseks. Kõikide puhaskultuuride andmed deponeeriti Tartu seenekultuuride kollektsiooni (Tartu Fungal Culture Collection, TFC) EMÜ metsapatoloogia labori seente puhaskultuuride alamkogusse (PAT), neist 52 määratud rDNA ITS järjestused deponeeriti rahvusvahelises Geenipangas (tabel 1). Jalakasurm tuvastati varasemas teadustöös kirjeldatud metoodika alusel (Jürisoo et al., 2019; Konrad et al., 2002). Viimaste proovide analüüside põhjal tuvastati O. novo-ulmi subsp. novo-ulmi lisaks varasemale (2013–2016) Harjumaal, Saaremaal, Võrumaa kaguosas, Jõgevamaal, Valgamaal ning Järvamaal – kokku 91 proovis (Joonis 4). 2019. aastal leiti patogeeni alamliiki subsp. americana juba ka Hiiumaalt ning 2020. aastal Koselt Harjumaalt ja Jalaselt Raplamaalt kogutud hariliku jalaka proovides, kokku 16 proovis (tabel 1).

Uue arenguna jalakasurma sündroomis tuvastati 2020. aastal esimest korda jalakasurma tekitaja alamliikide vahelist hübriidi (O. novo-ulmi subsp. americana x novo-ulmi) ühest Koselt (Harjumaa) korjatud hariliku jalaka proovist, seene isolaat tähistati numbriga TFC101157 (vt tabel 1).

Seirates kogu Eestit, koguti süsteemselt haigusproove perekond jalaka erinevatelt liikidelt üksikvaatlustega 2013. aastal ja perioodidel 2014–2016 (Jürisoo et al., 2019) ning 2018–2020. Tabelis 2 on esitatud jalakasurma tekitajate osas positiivsete proovide leiukohad ja nende kaugused vastava alamliigi esimesest molekulaarselt määratud leiust Eestis. Tabelis 2 ja joonisel 5 on esitatud nii empiirilised kui ka teoreetilised tulemused aastate kaupa, mille eesmärgiks oli katse jälitada taksonite levimise käiku Eestis.

Joonis 5.

Jalakasurma tekitaja positiivsete proovide levimiskäigu üldistamiseks kogu Eestile teostati regressioonanalüüs. Regressioonanalüüsil saadud determinatsioonikordaja (R²) on 0,971, prognoosiviga 20 104 m ja olulisuse tõenäosus (p-väärtus) 0,0012.

Jalakasurma tekitajate levikut Eestis on iseloomustatud patogeeni alamliigi järgi tehtud määrangute alusel (vt joonis 6).

Joonis 6.

Levikukaardilt (joonis 6) nähtuvad konkreetsete nakkusega puude leiukohad, millelt jalakasurm isoleeriti puhaskultuuri ja seejärel tuvastati täpselt molekulaarselt. Loode-Eestis on lisaks alamliigile O. novo-ulmi subsp. novo-ulmi levinud ka alamliik O. novo-ulmi subsp. americana, mille levikuala on joonisel 6 kujutatud mustatäpilise kontuurina. Olulisima tulemusena õnnestus kahe erineva alamliigi levikualade kattumise piirkonnas tuvastada agressiivsem jalakasurma tekitaja hübriid O. novo-ulmi subsp. americana x subsp. novo-ulmi. Täpsustavalt tuleb märkida, et antud levikukaart ei näita patogeeni varasemaid (enne 2013. aastat pärinevaid) leide (Hanso & Drenkhan, 2007; Drenkhan et al., 2017a), kuna varasemast ajast pärinevaid puhaskultuure pole säilinud ning täpne alamliik on teadmata. Seepärast näitavad tulemused (joonis 6) ainult patogeeni praeguse epideemia levikut (ja seda, mida suudeti isoleerida ja määrata). Niisamuti on võimalik, et patogeen võis levida laiali ka mitmest nakkuspunktist. Loodetavasti õnnestub patogeeni uus jalaka-siugsuu ja tema alamtaksonite tegelikku algpäritolu ja levikutsentreid Eestis ja mujal tuvastada hilisemate seene populatsioonide geneetiliste uuringutega.

Klassi kaheidulehelised, roosilaadsete seltsi ja jalakaliste sugukonda kuuluvad euroopa jalakad kuuluvad kahte lahknevasse sektsiooni – Blepharocarpus, esindajaks künnapuu (Ulmus laevis Pallas) ja Ulmus, esindajateks harilik jalakas (Ulmus glabra Huds.) ja põldjalakas (U. minor Mill.) (Venturas et al., 2014). Künnapuu teiste euroopa kohalike jalaka liikidega ei hübridiseeru (Mittempergher & La Porta, 1991).

Eestis looduslikult kasvavad harilik jalakas ja künnapuu on vähelevinud metsapuud, moodustades ca 0,2% kogu metsatagavarast (Raudsaar et al., 2018). Harilik jalakas on levinud kõikjal Eestis, kuid künnapuid võib leida pigem jõgede läheduses (Kukk & Kull, 2005). Künnapuu kuulub Eestis III kaitsekategooriasse (Lilleleht, 2008), mis tähendab, et ta on ohualdis. Mõlemast liigist on arvele võetud kõik olulisteks peetavad suured puud kogu Eestis (Relve, 2011).

Samas on jalakate perekonna esindajad sagedased haljastuspuud nii linnakeskkonnas (Aaspõllu, 1999; Kaar, 2011) kui ka maapiirkonnas, k.a ajaloolistes parkides (Abner et al., 2007, 2012). Mõned neist ajaloolistest parkidest on kujundatud vanadest salumetsadest (Kalda, 1995; Tamm, 2007), mis on üks parimaid kasvukohti jalakatele (Paal, 1998). Haljastuses hinnatakse jalakaid eelkõige sellepärast, et nad taluvad keskkonnast tulenevat stressi, mida linnades tekitavad muu hulgas saastunud õhk, libedusetõrje soolad, tihenenud muld, kõikjal aga põuad ja ajutised üleujutused (Townsend & Douglass, 2004; Zalapa et al., 2008).

Eestis on üldiselt künnapuude tervislik seisund parem kui harilikul jalakal, mida kinnitab ka 2014–2016 aastatel tehtud võrdlev puude tervisliku seisundi analüüs (Jürisoo et al., 2019). Sama tulemus on saadud ka Loode-Venemaal Peterburis (Jürisoo et al., 2021a) ja Poolas (Łakomy et al., 2016). Sama võib kaudselt kinnitada ka see, et iga üheteistkümnes hariliku jalaka hinnatud puu oli nakatunud jalakasurmaga, künnapuude puhul oli jalakasurmaga nakatunud vaid iga 37. puu (tabel 3). Künnapuudel võib olla parem tervis tänu sellele, et nad on vähem atraktiivsed jalakasurma tekitajat levitavatele vektorputukatele (Santini & Faccoli, 2013).

Peremeestaimede hukkumine jalakasurma tõttu sõltub jalaka liigist (Ulmus), konkreetse puu vastuvõtlikkusest (Martín et al., 2019b), puistu tihedusest ja võimalikest juurekontaktidest haigete ja tervete puude vahel (Santini & Faccoli, 2013).

Jalakasurmale resistentsete jalakate sordiaretust alustati kohe pärast jalakasurma avastamist. Seda on tehtud Hollandis, Itaalias, Hispaanias ja Põhja-Ameerikas (Pajares et al., 2004) ning enamasti on selleks ristatud kohalikke liike Aasia liikidega, mis on jalakasurmale vastupidavamad (Zalapa et al., 2008).

Resistentseid jalakaid ‘New Horizon’ (Johannes Grothaus, saksa puukooli Lorberg maastikuarhitekt, Euroroute R1 korraldaja, suulised andmed), mis on Jaapani ja madala jalaka hübriid (Ulmus davidiana var. japonica × U. pumila), istutati Eesti linnadesse (nt Tartu, Valga, Narva) 2015. aastal. Järgmisel aastal oli neil enamik viimase aasta võrsetest külmakahjustusega (joonis 7). Viimastel aastatel on need jalakad siiski olnud terved (joonis 8) ja seda ilmselt pehmete talvede tõttu. Siiski on nii lühikese ajaperioodi vältel vara hinnata nende hübriidjalakate tegelikku vastupidavust meie keskkonnatingimustele.

Joonis 7.

Joonis 8.

Euroopas resistentsetena tuntud jalakasortide kasutamine on üks võimalus jalakate säilimiseks haljastuses ka jalakasurma keskkonnas, kuid mõistlik oleks enne haljastuses kasutamist nende sobivust testida kohalikes, sh Eesti tingimustes. Seda just sellepärast, et näiteks Peterburi istutatud nn potentsiaalselt resistentseid hübriidjalakaid kahjustas jalakasurm niisamuti nagu kohalikke jalakaliike ja osad neist tuli üsna varsti pärast istutamist välja raiuda (Jürisoo et al., 2021a).

Lisaks tuleb otsida haigusele vähem vastuvõtlikke isendeid ja paljundada nende järglasi ka kohalike liikide hulgast (Martín et al., 2009). Oleme selle suunitlusega rajanud jalakaliikide järglaskatsealasid Järvseljale ja ka mujale Eestis. Katsealadele on istutatud erinevatest asukohtadest korjatud hariliku jalaka ja künnapuu ühe kindla puu järglased, samuti kaks erinevat perspektiivikat hübriidjalakat ‘New Horizon’ (U. japonica x U. pumila) ja ‘Fiorente’ (U. pumila x U. minor).

Kõigele lisaks tuleks linnades eelistada puittaimede liigilist mitmekesisust (Haugen, 1998). Näiteks Lõuna-Rootsis Malmös otsustati pärast enamuse nakatunud jalakate raiet, et eesmärgiks oleks kasvatada linnas kuni 500 erinevat puu taksonit ja pikemas perspektiivis veel enamgi (Arne Mattsson, suulised andmed). Hetkel on Malmös jalakad asendatud teiste, nii kodumaiste kui ka introdutseeritud liikidega, saades seejärel teiste seas suurima liigirikkusega linnaks Skandinaavias (Sjöman et al., 2012).

On arvatud isegi, et Põhja-Euroopas pole jalakasurma levitavaid putukaid ja selle tõttu pole ka haigust (La Porta et al., 2008). Tõepoolest ei ole Soomest sobivaid vektorputukaid leitud (Voolma et al., 2004; Hannunen & Marinova-Todorova, 2016). Eestis on neid putukaid täheldatud juba möödunud sajandi esimeses pooles (Voolma et al., 2004, 2000) – vähesel määral suur-maltsaüraskit (S. scolytus), läikivat maltsaüraskit (S. laevis), väike-maltsaüraskit (S. multistriatus) ja viimasel ajal ka jalaka-maltsaüraskit (S. triarmatus) (Süda, 2006). Seega ei ole küsimus haiguse levitajates, vaid pigem kliima soojenemises ja globaalses kaubanduses (Drenkhan et al., 2017a). Temperatuur mõjutab nii maltsaüraskite biogeograafiat ja levikut kui ka muid olulisi tegureid, nagu kevadise lennu algust, arengu kiirust, põlvkondade arvu aastas ja suremust (eelkõige talvel). Sooja suvega võib kahjuril areneda kasvuperioodi jooksul 2-3 põlvkonda (Heliövaara & Peltonen, 1999) ning talvituvad nii vastsed kui ka valmikud. Valmikute küpsussööm on juunis-juulis, mõnedel ka alles augustis-septembris (Beaver, 1969). Putukate lendlusaeg Rootsis toimub maist septembrini (Anderbrant & Schlyter, 1987), kuid selle maksimum on juulis-augustis (Menkis et al., 2016). Näiteks kattus Eestis 2019. aastal putukate lendlusaeg Rootsis registreeritud andmetega (Jürisoo et al., 2021b).

Haiguse esmane levik tervele puule toimub jalaka maltsaüraskite küpsussööma ajal, kus noormardikas närib tavaliselt oksa harunemiskohal kambiumisse kuni 1 cm käigu (Baker & Norris, 1968; Pajares, 2004; Rabaglia & Lanier, 1983; Süda, 2006). Maltsaüraskite massiline rünnak toimub pigem stressis puule. Kuna jalakasurma sümptomid puul on näha alles selle hilises faasis, oleks parim, kui nakatunud puud langetatakse ja hävitatakse enne üraskite küpsussööma (Baker & Norris, 1968; Rabaglia & Lanier, 1983).

Putukad eelistavad mõningaid jalaka liike teistele või isegi liigisiseselt mõningaid isendeid teistele. Üldiselt on harilik jalakas ja künnapuu vähem atraktiivsed maltsaüraskitele kui põldjalakas ja madal jalakas (U. pumila L.), seda puu koores esinevate teatud keemiliste ühendite tõttu (Pajares, 2004; Webber, 2004). Niisamuti on künnapuu hariliku jalakaga võrreldes putukatele vähem atraktiivne (Santini & Faccoli, 2013). Samuti on leitud, et putukatele resistentsemad isendid võivad olla ka haigusele resistentsemad (Baker & Norris, 1968; Rabaglia & Lanier, 1983). Kohalike puude resistentsust aga saab ja tuleb testida nakatamiskatsega.

Jalakasurma levikul ja tõrjeabinõude rakendamisel on oluline teada kohapeal esinevate võimalike vektorliikide arvukust. Vektorputukate avastamiseks ja nende arvukuse hindamiseks kasutatakse feromoonpüüniseid. Feromoonid on teatavasti putukate poolt toodetavad lenduvad keemilised ühendid, mis mõjutavad putukate käitumist, näiteks paaritumisel või peremeestaime äratundmisel ning need ühendid on väga liigispetsiifilised (Vanatoa, 2004).

Kanada firma Synergy Semiochemicals on ainus, kes toodab spetsiaalseid maltsaüraskitele mõeldud feromoone, mida kasutatakse peibutusena ja mis aitavad jälgida maltsaüraskite populatsioone, nende olemasolu, lennuperioodi jms. Feromoonpüünised pole kuigi efektiivsed putukate massiliseks püüdmiseks (El-Sayed et al., 2009; Haugen, 1998) ega ka paaritumise takistamiseks (El-Sayed et al., 2006). Feromoone võib pigem kasutada suurte putukahulkade ligimeelitamiseks, et need ründaksid püünispuid, et siis need puud langetada ja hävitada. Tuleb aga arvestada, et feromoonidega meelitatakse putukad püünisesse, kuid iga 50 meetri raadiuses olev jalakas on potentsiaalne sihtmärk vektorputukatele (Synergy Semiochemicals Corporation, 2019), mille tagajärjel võib jalakasurma levik veelgi intensiivistuda (Boutz et al., 2009).

Kuigi patogeeni ja vektori kooseksisteerimine on pigem juhuslik, siis on nad tihedalt omavahel seotud: maltsaüraskid on ainsaks võimalikuks looduslikuks haigusetekitaja levitajaks pikemate vahemaade taha ja seega oluliseks lüliks epideemia arengus. Vastutasuks haiguse levitamisele on putukatel rohkem süüa, sest nad toituvad eelkõige just stressis olevate ja surevate puude värskest maltspuidust, selle tõttu suureneb nende arvukus ja tulemuseks levib haigus kiiremini. Kui üks nendest lülidest kaob, siis haiguse levik ja intensiivsus aeglustub (Baker & Norris, 1968; Rabaglia & Lanier, 1983).

Jalakasurma tõrje on keeruline ja selleks kasutatud erinevad meetmed pole tihti andnud soovitud tulemusi (Pecori et al., 2017).

Keemilisi tõrjevahendeid jalakasurma vastu on uuritud alates 1930ndatest, läbi on proovitud rohkem kui 600 erinevat preparaati nii mulda viies kui ka puu tüvesse süstides (Stipes, 2000). Süsteemseid fungitsiide on kasutatud nn vaktsiinidena tervete või üksikute sümptomitega puude kaitsmiseks (Scheffer et al., 1988; Stipes, 2000), kuid kasutusse on neist jäänud vaid üksikud, näiteks Arbotect-20® ja Alamo (Stennes, 2000). Keemilised tõrjevahendid metsas ja linnakeskkonnas pole aga paljudes riikides lubatud, k.a Eestis. Samas olulist pikaajalist tõrjeefektiivsust need preparaadid paraku ei pakugi.

Jalakasurma biotõrje otsingutel on uuritud baktereid, seeni ja mükoviiruseid. Bakterite Pseudomonas spp. süstimine jalakatesse on mingil määral aidanud vähendada O. novo-ulmi kasvukiirust puus (Myers & Strobel, 1983) või siis tõstnud peremeestaime resistentsust haiguse suhtes (Scheffer, 1983), kuid seegi meetod pole osutunud piisavalt efektiivseks (Stipes, 2000).

Lootustandvamatest meetoditest tervete jalakate vaktsineerimine seeneliigi Verticillium dahliae eosmassiga on aidanud tõsta jalakate resistentsust O. novo-ulmi suhtes (Scheffer, 1990; Elgersma et al., 1993) ning seda biotõrje meetodit kasutatakse siiani Hollandis, Saksamaal, Rootsis, Kanadas ja USAs (Voeten et al., 2009; Postma et al., 2014). See meetod on aga kallis, kuna vaktsineerimist tuleb igal kevadel korrata ja olenemata sellest haigestub vähene hulk jalakatest ikkagi. Seega saab puude vaktsineerimine (Voeten et al., 2009) toimida vaid väga väärtuslike puude kaitseks, näiteks ajaloolistes parkides. Vaktsineerimine saab siiski olla vaid üks osa integreeritud taimekaitsest (Postma et al., 2014). Jalakasurma on püütud tõrjuda veel teistegi antagonistlike seentega (nt Monographella nivalis, Alternaria tennuissima), kuid häid tulemusi pole need andnud (Hubbes & Jeng, 1981; Sutherland et al., 1995; Blumenstein, 2015). On teada, et mükoviirused aitavad oluliselt vähendada jalakasurma tekitaja O. novo-ulmi patogeensust (Webber, 1987; Swinton & Gilligan, 1999). Seda on kasutatud USAs (Brasier, 2000b), kuid puuduseks on asjaolu, et need mõjuvad pärssivalt ainult teatud patogeeni tüvedele ja seetõttu ei ole meetod piisavalt universaalse toimega ega laialt kasutatav (Ganley & Bulman, 2016).

Seega ei ole senised keemilised ja ka biotõrje meetodid viinud olulise eduni jalakasurma tõrjel. Siiski otsivad teadlased jätkuvalt võimalikke mikroorganisme, kelle abil saaks efektiivsemalt rakendada biotõrjet jalakasurma vastu (Blumenstein, 2015; Pepori et al., 2018).

Praeguste teadmiste kohaselt on kõige efektiivsemaks tõrjeks haigete puude kiire avastamine ja patogeeni määramine ehk süsteemne monitooring ja nende õigeaegne raie. Selleks tuleb jalakaid hinnata vähemalt üks kord aastas, eelistatult alates juulikuust ja seda nii linnades kui ka maapiirkondades (Stipes & Campana, 1981; Arne Mattsson, Malmö endine linnaaednik, suulised andmed). Seni on inventeerimist süsteemsemalt tehtud vaid Tallinnas ja Tartus, kuid ka seal puudub ettekujutus puude liigilisest koosseisust eramaadel. Süsteemne puude inventeerimine on näiteks Malmös aidanud kaasa jalakasurma ja sellele vastuvõtlike isendite kiirele tuvastamisele ja seega ka haiguse leviku aeglustumisele (Morgenroth & Östberg, 2017). Jalakasurma ohu vähendamisele aitaks kaasa ka vabakaubanduse sihikindel reguleerimine seadusandluse ja kontrollisüsteemi abil, mis tagaks, et me ei tooks riiki uusi patogeene juhusliku ja teadmata päritolu taimse materjali kaudu (Drenkhan et al., 2017a; Roy et al., 2014), lisaks peavad istikud vastama istikute kvaliteedinõuetele (EVS 939-2, 2020).

Avastatud haiged puud tuleb kasvuperioodil eemaldada hiljemalt 2-3 nädala jooksul nende avastamisest (Haugen, 1998) või siis puude puhkeperioodil enne aprillikuud. Raiutud nakatunud jalakate puit tuleb transportida esimesel võimalusel kinnistes konteinerites (Arne Mattsson, suulised andmed), sest vastasel juhul ei saa ära hoida vektorputukate levikut. Kui puitu ei ole võimalk transportida, siis tuleb langetatud puudel eemaldada koor ja matta puit 25 cm sügavusele mullakihi alla (Liberato et al., 2016) või peenestada hakkeks. Eelistatult soovitame ka nakatunud puude oksad ja puit hakkida või oksad kohapeal põletada.

Jalakasurm on Eesti jalakaid kahjustanud teadaolevalt juba alates eelmise sajandi 30-ndatest aastatest. Esmalt oli patogeeniks Ophiostoma ulmi (ee k jalaka-siugsuu), mis nüüdseks on asendunud uue liigiga Ophiostoma novo-ulmi: uus jalaka-siugsuu.

Eestis on jalakasurma seiret ja jalakasurma tekitajaid detailsemalt uuritud alates 2014. aastast. Perioodil 2014–2020 on hinnatud üle 2200 jalakate perekonna esindaja, korjatud enam kui 500 haigusproovi, millest isoleeriti patogeeni puhaskultuurid. Seene isolaate on analüüsitud mitme molekulaarse praimeriga, mille tulemusel on tuvastatud haigustekitaja põhiliik (Ophiostoma novo-ulmi) ning selle alamliigid. Enamasti levib Eestis jalakasurma tekitaja Euroopa alamliik (subsp. novoulmi) ja vähem Põhja-Ameerika alamliik (subsp. americana), viimane vaid Põhja-Eestis ja Hiiumaal. Esimest korda tõestati ka patogeeni agressiivse hübriidi esinemine Eestis, seda on esialgu tuvastatud vaid Kosel Harjumaal patogeeni kahe alamliigi levikupiiril. Uurimistöö põhjal leidis kinnitust jalakasurma tekitajate esinemine Eesti 14 maakonnas, sh Tallinna, Tartu, Pärnu ja Viljandi linnas. Jalakasurma ei ole leitud Lääne-Viru maakonnas.

Kohalikest peremeestaimedest on haigusele vastuvõtlikum harilik jalakas, künnapuu tervislik seisund on oluliselt parem ja ka jalakasurma tekitajat üldse on leitud vaid üksikutelt künnapuudelt (vt tabel 3). Seepärast soovitame haljastuses kasutada jalakalistest pigem künnapuud. Haljasaladel võivad olla perspektiivikad resistentsemad jalakate sordid, kuid need vajavad enne laialdast kasutusele võtmist veel testimist.

Jalakasurma tekitaja peamisteks levitajateks on jalaka-maltsaüraskid (Scolytus spp.) ja eelkõige soodustab nende putukate levikut kliima soojenemine.

Teadlased otsivad pingsalt võimalusi, kuidas jalakasurma efektiivsemalt tõrjuda, kuid hästi töötavaid universaalseid tõrjevõimalusi pole seni õnnestunud leida. Kui haigus avastatakse algstaadiumis ja esineb alles üksikutel puudel, siis aitab haigete puude kiire kõrvaldamine patogeeni levikut oluliselt pidurdada.