L. Laasimeri & V. Masingu (1995) määratluse kohaselt on sürjametsad „liigirikkad okasmetsad parasniisketel või suvel läbikuivavatel kamarkarbonaatmuldadel, mis on kujunenud otsamoreenide, vallseljakute ja teiste moreenkuhjatiste lagedel ja nõlvadel. Selle nime pani ette J. V. Veski, kui oli vaja välja eraldada salumetsadest rühm kuivataluvamaid metsi, mis seni olid tuntud salumännikute, tammega männikute, metsatüpoloogias aga sarapuu kasvukohatüübi, osalt ka sinilille kasvukohatüübi nimetuste all. Põhipuuliik on mänd, kuid mõnikord võivad ka kuusk ja kask ulatuda ülarindesse, samuti leidub tamme ja põõsarindes sarapuud. Sürjametsas võivad happese metsakõdu taimed (jänesekapsas, pohl, mustikas) kasvada kõrvuti nõudlikumate liikidega. Kevadel annavad ilmet mõned salutaimed (sinilill, kevadine kurelääts, nurmenukk), /.../ suvel saavad ülekaalu külma- ja harilik mailane, kurerehad (mets-kurereha, Saaremaal ka verev kurereha), madarad ja nääred. Raiete järel kujunevad parimad maasikavälud, kuid põõsarinne võtab varsti võimust ja kohati võib sarapik jääda kauemaks püsima. Kultuurmaastikus on seda tüüpi metsad säilinud vaid kõrgematel küngastel-seljakutel. Nad hõrenevad ja erodeeruvad ning iseloomulik alustaimestu asendub tavaliste kõrreliste enamusega teiskooslustega.“
Eesti metsatüpoloogias on sürjametsad olnud üheks probleemsemaks tüübirühmaks juba pikemat aega. Nende määratlemise ning sobitamisega meie metsade klassifikatsioonisüsteemi on uurijad (Ilves, 1953; Karu & Muiste, 1958; Katus & Tappo, 1965; Masing, 1966, 1969; Marvet, 1970; Lõhmus, 1974a; Laasimer & Masing, 1995; Paal, 1997) näinud vaeva ligi 70 aastat. Sellest hoolimata tuleb tõdeda, et otsestele uurimustele tuginevaid analüüse on siiani üsna napilt ning üldistavam, kogu Eestit hõlmav sürjametsade käsitlus siiani puudub. Seepärast alustasime 2002. a sürjametsi iseloomustava kvantitatiivse andmestiku kogumist. Nende tulemuste põhjal oleme varem kirjeldanud Karula rahvuspargi ja Otepää maastikukaitseala piires kasvavaid sürjametsi (Paal & Turb, 2003; Paal et al., 2004a, 2004b); kahes viimati viidatud artiklis on esitatud ka lühike ülevaade sürjametsade kui omaette metsatüpoloogilise üksuse eristamise ajaloost. Siinse töö eesmärk on (i) kontrollida representatiivse andmestiku põhjal, kas ja kuivõrd on sürjametsad nendega tüpoloogiliselt sarnastest muude kasvukohatüüpide metsadest kvantitatiivselt eristatavad, (ii) kui nad on eristatavad, siis tuvastada, millised on sürjametsadele omased indikaatorliigid, (iii) selgitada, millisteks metsatüüpideks sürjametsade tüübirühm klassifitseerub ning millised on nende tüüpide karakteristikud, (iv) hinnata sürjametsade kui iseseisva metsatüpoloogilise üksuse eristamise praktilist vajadust.
Püüdsime proovialadega hõlmata võimalikult kõiki Eestis esinevaid sürjametsade kasvamise piirkondi. Analüüsitavasse valimisse võtsime kõik algse rekognoosuurimise käigus tuvastatud kooslused, mis vastasid enam-vähem varasemate uurijate (Masing, 1966, 1969; Marvet, 1970; Laasimer & Masing, 1995) esitatud sürjametsade iseloomustusele. Põhjalikumalt kirjeldasime Karula ja Otepää kõrgustiku metsi, mis on sürjametsade n-ö esinduspiirkonnad. Kõrvale jätsime noorendikud, intensiivselt läbi raiutud ning ulatuslike häiludega metsad, samuti üksikud kuplitel-kühmudel säilinud metsasalud suurusega alla 0,5 ha. Võimaluse korral kirjeldasime taimkatet samas paigas mitmel proovialal – kõrgendike erineva ekspositsiooniga nõlvade ala- ja ülaosas, samuti nende pinnavormide lael. Proovialade suuruseks oli ca 0,1 ha. Kokku tegime analüüse 61 paigas 160 proovialal (joonis 1). Sürjametsade võrdlemiseks neile süntaksonoomiliselt lähedastesse kooslusetüüpidesse kuuluvate puistutega lisasime analüüsitavasse andmemassiivi täiendavalt tüüpilisi kastikuloo, pohla, mustika, sinilille ja naadi kasvukohatüübi kirjeid – kokku 42 kirjet.
Joonis 1
Uurimisalade paiknemine.
Figure 1. Location of study areas.
Sürjametsade puurinde iseloomustamiseks mõõtsime igal proovialal prismarelaskoobiga kolmes korduses liikide kaupa puude rinnaspinna. Põõsarinnet kirjeldasime viiel 2 m raadiusega proovipinnal, mille asukoha valisime uuritava koosluse piires juhuslikult; liikide kaupa loendasime proovipinnal leiduvate tüvikute arvu. Põõsarindesse arvasime ka puud, mille kõrgus oli väiksem kui 5 m ja/või rinnasdiameeter väiksem kui 5 cm. Alustaimestut kirjeldasime igal proovialal 10–15–l 1 × 1 m suurusega prooviruudul, mille paigutasime transektina nõlvaga ristisuunas 3–5-meetriste vahedega, kuplite lael aga enam-vähem ringikujulise kobarana. Ruutude asukoha valisime juhuslikult. Prooviruutudes hindasime puhma-rohurinde ning samblarinde üldkatvust, samuti iga sambla- ja rohurinde liigi katvust eraldi. Ruutudest väljapoole jäävad liigid kandsime prooviala liikide üldnimekirja ning andmetöötluses määrasime neile tinglikult katvushinnangu 0,1%.
Muldade uurimiseks tegime proovialadel kokku 147 kaevet, kust kahest ülemisest horisondist võtsime mullaproovid laboratoorseks analüüsiks; 13 proovialal, mille mullaprofiil oli läheduses uuritud alaga väga sarnane, jätsime kokkuhoiu eesmärgil mullaproovi võtmata. Kui mullaliigi määranguga tekkis raskusi, võtsime proove ka sügavamatest horisontidest. Kokku lasime Eesti Maaülikooli põllumajandus- ja keskkonnainstituudis analüüsida 344 mullaproovi. Sealses laboris määrati elektromeetriliselt mulla pH kaaliumkloriidi- ja vesileotisest, mulla üldlämmastik J. Kjeldahli järgi (van Reeuwijk, 2002), vabade karbonaatide sisaldus titreerimisega (ISO 10693:1997, 1997), mulla eripind veeauru meetodil (Klute, 1986) ja süsinikusisaldus K2Cr2O7 meetodil (Vorobieva, 1998), millest omakorda arvutati mulla huumusesisaldus. Mullaanalüüsid tehti mulla peenesest, s.o osakestest läbimõõduga alla 2 mm. Mullaliikide määramisel oli aluseks “Eesti muldade kaardistamisühikute nimestik” (Kõlli & Lemetti, 1999) järgmiste muudatustega (Paal et al., 2004a): ‘kahkjate muldade’ asemel kasutasime nimetust ‘näivleetunud mullad’, 2) siiani nõrgalt leetunud liivmuldadena käsitletud, kuid profiilis morfoloogiliste leetumistunnusteta peenliivmuldi nimetasime ‘küllastumata sidus-liivmuldadeks’, eristamaks neid teistest nõrgalt leetunud küllastumata muldadest, mille lõimiseks on sõre liiv.
Sammaltaimede nimetused on esitatud Ingerpuu & Vellak (1998) järgi, soontaimede nimetused Krall et al. (2010) järgi.
Andmetöötluse tegime nii kasvukohatüüpide kui ka kooslusetüüpide tasemel.
Kuna sürjametsadele lisatud muude metsakoosluste kirjetes oli alustaimestu liikide ohtrust hinnatud 6-pallise Braun-Blanquet’ skaala alusel (Kreeb, 1983), teisendasime ka sürjametsade kirjetes alustaimestu liikide katvuse protsendilised hinnangud järgmisel viisil: katvus <0,1% = Braun-Blanquet’ skaalas + (arvutustes 0,1), >0,1–1,0% = 1, >1,0–5,0% = 2, >5–15,0% = 3, >15,0–30% = 4, >30,0% = 5.
Klasteranalüüsi tegime alustaimestu liikide põhjal. Selleks et klassifikatsiooni tulemustes üksikute liikide domineerimise asemel tõsta enam esile võrreldavate taimekoosluste liikide ohtruse proportsionaalset sarnasust/erinevust ning ühtlasi vähendada erineva metoodika alusel kogutud andmete ühendamisel tekkivaid võimalikke vigu, kasutasime sarnasusmõõduna kõõlu distantsi (chord distance, relative Euclidean distance). Rühmitamine toimus vahe ruutude minimaalse juurdekasvu algoritmi (minimal incrimental sum of squares clustering) alusel (McCune & Mefford, 1999).
Esialgse klasteranalüüsi tulemustest ilmnes, et mõned väikesed, ülejäänutest selgelt eristuvad klastrid ühendavad kooslusi, mida kirjeldati samas paigas, st sama mäe erinevatel külgedel või sama nõlva erinevatel kõrgustel. Kuna sel juhul suureneb klassifitseerimisel niisuguste omavahel sarnaste koosluste kaal ja valimi esinduslikkus muutub nihutatuks, filtreerisime algse andmemassiivi 160 koosluse kirjest välja 29 kirjet, seega jäi analüüsitava andmestiku lõplikuks suuruseks koos lisatud 42 kirjega 173 kirjet.
Erinevatesse kasvukohatüüpidesse rühmitatud koosluste liigilist sarnasust hindasime mitmese võrdluse permutatsioonitestiga (multi-response permutation procedure – MRPP) (McCune & Mefford, 1999). Testi olulisustõenäosuse korrigeerimiseks rakendasime Bonferroni parandust mitmese võrdluse puhul.
Sürjametsade ning nendega süntaksonoomiliselt lähedastesse tüübirühmadesse kuuluvate metsakoosluste vastastikuste suhete selgitamiseks paljumõõtmelises tunnusruumis ordineerisime analüüsitava valimi 173 taimkattekirjet koos E. Lõhmuse (1984) poolt publitseeritud pohla, kastikuloo, jänesekapsa, sinilille ja naadi kasvukohatüübi metsade alustaimestu tüüpkirjetega/tsentroidega peakomponentanalüüsi alusel.
Sürjametsade süntaksonoomilise varieeruvuse detailsemaks käsitlemiseks kooslusetüüpide tasemel klassifitseerisime algse klasteranalüüsi dendrogrammil omaette „oksana“ eristunud ning üsna hästi sürjametsade kriteeriumidele (Laasimer & Masing, 1995) vastavad 72 kooslust uuesti. Analüüsi tegime kogu liigilise koosseisu alusel ja lähtudes liikide algsetest ohtrushinnangutest (puurinde liikide puhul nende rinnaspind, põõsarinde ja puurinde järelkasvu liikide puhul tüvikute keskmine arv viiel 2-meetrise raadiusega proovipinnal, alustaimestu puhul liikide katvuse protsent). Sarnasusmõõduna rakendasime jällegi kõõlu distantsi, mille puhul liikide ohtruse hindamine eri rinnetes erinevates mõõtühikutes ei ole segavaks probleemiks, sest see sarnasusmõõt võrdleb objekte eeskätt nende tunnuste väärtuste proportsioonide põhjal. Klasterdamiseks rakendasime nn beeta-paindlikku algoritmi (β-flexible algorithm) (McCune & Mefford, 1999).
Kooslusetüüpide liigilise koosseisu ning liikide ohtruse sarnasust hindasime nagu kasvukohatüüpide klasteranalüüsil mitmese vastuse permutatsioonitestiga koos Bonferroni parandusega.
Kooslusetüüpide karakterliigid määrasime Dufrêne & Legrendre (1997) meetodil programmipaketi PC-ORD (McCune & Mefford, 1999) abil.
Taimekoosluste ja mullaomaduste ühisordinatsiooniks rakendasime peakomponentanalüüsi (principal component analysis) (Ter Braak & Šmilauer, 2002).
Erinevatesse tüüpidesse kuuluvate taimekoosluste mullaomadusi võrdlesime ühefaktoriliste dispersioonanalüüsidega (ANOVA) (StatSoft. Inc., 2005).
Sürjametsade ajaloolise pidevuse hindamiseks kasutasime nii nagu meie varasemas sellekohases uurimuses (Paal et al., 2011) aastatel 1894–1920 skaalas 1:42000 koostatud topograafilisi kaarte (https://xgis.maaamet.ee/xgis2/page/app/ajalooline). Nende põhjal tuvastasime, kas praegune metsaala oli (i) kaetud ka siis metsaga (sel juhul nimetame neid metsi järgnevalt püsimetsadeks), (ii) oli siis kaetud võsametsa või poolavatud metsastunud kooslusega (järgnevalt nimetatud siirdemetsadeks), (iii) oli siis heina- või põllumaa (järgnevalt nimetatud agrometsadeks).
Esimese klasteranalüüsi põhjal jaotus uuritav valim seitsmeks metsakoosluste rühmaks (tabel 1). Neist üks, 72 kirjet ühendav rühm (dendrogrammi „oks“), vastab hästi artikli alguses esitatud sürjametsade määratlusele. Tuleb siiski mainida, et selles loetletud taimeliikidest meie poolt eristatud kooslusterühmas kevadist kureläätse (Lathyrus vernus) ega nääre (Pimpinella spp.) ei leitud, n-ö „nõudlikumate liikidena“ registreeriti neis soontaimedest salu-siumari (Actaea spicata), harilik metspipar (Asarum europaeum), koldnõges (Galeobdolon luteum), harilik sinilill (Hepatica nobilis), harilik kopsurohi (Pulmonaria obscura), mets-tähthein (Stellaria holostea) ja imekannike (Viola mirabilis), sammaldest kähar salusammal (Eurynchium angustirete), metsakäharik (Rhytidiadelphus triquetrus) jt.
Sürjametsade ja nendele lähedastesse kasvukohatüüpidesse kuuluvate metsakoosluste tsentroidid. Tähistused: Ma – maasika kasvukohatüüp (KKT), Kl – metskastiku KKT, Ph – pohla KKT, Mu – mustika KKT, Jk – jänesekapsa KKT, Sl – sinilille KKT, Nd – naadi KKT. Puurinde liikide nimed on kirjutatud trükitähtedega, puurinde järelkasvu ja põõsarinde liikidel on trükitähtedega kirjutatud perekonnanimi. Maasika KKT puhul on lisaks liikide ohtruse keskväärtusele näidatud ka selle standardhälve. Esitatud on ainult liigid, mille keskmine ohtrus (puurinde liikide puhul rinnaspind, puurinde järelkasvu ja põõsarinde liikide puhul tüvikute arv viiel 12,56 m2 suurusel proovipinnal, alustaimestu liikidel ohtrus 6-pallise skaala alusel) vähemalt ühe kasvukohatüübi kooslustes on >0,5, samuti kõik maasika KKT koosluste statistiliselt olulised (p<0,05) indikaatorliigid, mis on märgitud tärnidega.
Table 1. Centroids of hillock forests and forests of comparable site types. Notations: Ma – Fragaria forest site type (FST), Kl – Calamagrostis (alvar, FST), Ph – Vaccinium FST, Mu – Myrtillus FST, Jk – Oxalis FST, Sl – Hepatica FST, Nd – Aegopodium FST. Tree layer species names are written with majuscules, for saplings and bush layer species only genus name is in majuscules. By Fragaria FST besides of species’ abundance mean value also the value of its standard deviation is shown. In table only species with mean abundance value (basal area for trees, number of stems for saplings and shrubs on five 12,56 m2 sample plots, abundance according to the 6-ball scale for herb and moss layer species) >0.5% in at least communities of one site type are presented; for Fragaria FST also all significant (p<0,05) indicator species are presented and marked with asterisks.
| Liik / Species | Kasvukohatüüp / Site type | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Ma | Kl | Ph | Mu | Jk | Sl | Nd | |
| Puurinne / Tree layer | |||||||
| ALNUS INCANA | 0,8±1,9 | - | - | 0,2 | 0,5 | <0,1 | 0,5 |
| BETULA PENDULA | 5,4±5,5 | 1,2 | 6,5 | 4,6 | 10,9 | 3,5 | 3,5 |
| CORYLUS AVELLANA | 0,4±0,8 | - | - | - | - | 0,4 | 0,5 |
| PADUS AVIUM | 0,3±1,0 | - | - | - | - | <0,1 | 0,1 |
| PICEA ABIES | 5,1±6,4 | 8,5 | 3,0 | 16,1 | 7,2 | 10,0 | 7,2 |
| PINUS SYLVESTRIS | 8,4±7,7 | 17,9 | 15,6 | 6,3 | 4,8 | 5,8 | 2,0 |
| POPULUS TREMULA | 2,2±4,3 | - | 0,1 | 2,3 | 4,0 | 1,0 | 6,8 |
| QUERCUS ROBUR | 0,3±0,7 | - | 0,1 | <0,1 | 0,1 | 1,5 | <0,1 |
| SALIX CAPREA | 0,2±0,6 | - | - | - | - | 0,1 | 0,2 |
| SORBUS AUCUPARIA | 0,3±0,7 | - | <0,1 | - | <0,1 | 0,3 | 0,3 |
| TILIA CORDATA | 0,1±0,2 | - | 0,1 | - | 1,0 | 0,6 | 2,6 |
| Puurinde järelkasv ja põõsarinne / Tree layer regrowth and shrub layer | |||||||
| ACER platanoides | 1,8±4,0 | - | <0,1 | 8,2 | 0,9 | 1,3 | 0,9 |
| ALNUS incana | 1,2±3,1 | - | 0,2 | 0,2 | 0,2 | 0,1 | 1,7 |
| BETULA pendula | 0,1±0,3 | 0,1 | 0,5 | 0,1 | 16,9 | 0,1 | - |
| CORYLUS avellana | 5,0±12,4 | 0,4 | 1,2 | 0,2 | 0,4 | 4,5 | 4,5 |
| COTONEASTER canescens | <0,1±<0,1 | 0,5 | - | - | - | - | - |
| FRANGULA alnus | 1,1±1,9 | 0,6 | 0,5 | 0,8 | 0,5 | 0,1 | <0,1 |
| FRAXINUS excelsior | 0,2±1,3 | - | - | 0,2 | <0,1 | 2,5 | 4,6 |
| JUNIPERUS communis | 0,1±0,3 | 0,5 | 0,4 | 7,4 | - | <0,1 | - |
| LONICERA xylosteum | 1,2±2,5 | 0,1 | 0,6 | 0,2 | 8,8 | 1,7 | 7,0 |
| PADUS avium | 0,7±1,1 | 0,7 | - | 0,1 | 0,2 | 0,4 | 1,8 |
| PICEA abies | 0,8±1,2 | 0,9 | 1,0 | 8,3 | 1,3 | 0,6 | 4,8 |
| POPULUS tremula | 0,5±1,4 | - | 0,4 | 0,1 | 8,5 | 0,6 | 0,4 |
| QUERCUS robur | 0,5±0,7 | 0,1 | 0,3 | 0,4 | 0,2 | 0,2 | 0,1 |
| RHAMNUS catharticus | 0,2±0,6 | 0,3 | - | - | - | <0,1 | 0,1 |
| RIBES alpinum | 0,8±1,5 | - | 0,2 | <0,1 | 0,2 | 0,9 | 0,6 |
| RIBES rubrum | 0,2±0,5* | - | - | - | - | - | <0,1 |
| SALIX sp. | 1,5±12,1 | <0,1 | 0,2 | 7,3 | 8,4 | <0,1 | 0,1 |
| SORBUS aucuparia | 4,3±4,3 | 1,3 | 1,6 | 1,5 | 10,0 | 5,7 | 1,4 |
| TILIA cordata | <0,1±0,1 | - | <0,1 | 0,8 | 0,7 | 3,9 | 0,5 |
| ULMUS glabra | 0,2±1,2 | - | - | 0,1 | - | 0,1 | 0,5 |
| VIBURNUM opulus | <0,1±<0,1 | 0,7 | - | - | - | - | - |
| Puhma-rohurinne / Field layer | |||||||
| Actaea spicata | 0,3±0,5 | - | <0,1 | - | - | 0,1 | 0,4 |
| Aegopodium podagraria | 0,2±0,6 | - | 0,3 | - | 0,6 | 0,3 | 1,4 |
| Agrostis capillaris | 0,3±0,7* | 0,1 | 0,1 | - | - | <0,1 | - |
| Anemone nemorosa | 0,0±0,3 | 0,9 | 0,9 | - | 1,8 | 1,3 | 0,7 |
| Anthoxantum odoratum | 0,2±0,5* | - | - | - | - | - | - |
| Anthriscus sylvestris | 0,5±0,8* | - | - | - | - | 0,1 | 0,1 |
| Asarum europaeum | 0,2±0,6 | - | 0,1 | - | <0,1 | 0,3 | 0,8 |
| Athyrium filix-femina | 0,1±0,4 | - | - | <0,1 | 0,2 | 0,2 | 0,9 |
| Brachypodium pinnatum | <0,1±0,2 | 3,6 | 0,3 | - | - | <0,1 | - |
| Calamagrostis arundinacea | 0,3±0,7 | 3,3 | 2,4 | 0,8 | 2,6 | 1,2 | 0,2 |
| Carex digitata | 0,5±0,8 | 0,1 | 0,9 | 0,2 | 0,5 | 1,2 | 0,4 |
| Carex flacca | - | 0,9 | - | - | - | - | - |
| Carex montana | - | 2,8 | - | - | - | - | - |
| Clinopodium vulgare | 0,2±0,6 | 0,1 | <0,1 | - | - | 0,1 | - |
| Convallaria majalis | 0,3±0,7 | 0,8 | 1,8 | 0,5 | 1,6 | 1,2 | 0,8 |
| Dactylis glomerata | 0,4±0,8* | 0,1 | 0,1 | - | - | 0,1 | <0,1 |
| Deschampsia cespitosa | 0,2±0,5 | 0,1 | - | 0,1 | 0,3 | - | - |
| Deschampsia flexuosa | 0,1±0,4 | - | 1,4 | 0,4 | 0,1 | 0,2 | 0,1 |
| Dryopteris carthusiana | 0,3±0,6 | - | - | 0,3 | 0,4 | 0,1 | 0,5 |
| Dryopteris expansa | - | - | - | 0,1 | 0,6 | - | 0,3 |
| Dryopteris filix-mas | 0,1±0,3 | - | - | - | - | 0,2 | 0,6 |
| Epipactis helleborine | 0,1±0,5 | - | - | - | - | - | - |
| Equisetum pratense | 0,6±0,8 | - | 0,1 | - | 0,3 | 1,0 | 0,9 |
| Equisetum sylvatica | 0,3±0,8 | - | - | 0,4 | 0,3 | 0,1 | 0,1 |
| Festuca gigantea | 0,2±0,7 | - | - | - | - | - | - |
| Festuca ovina | 0,5±0,8 | 0,3 | 1,3 | <0,1 | <0,1 | 0,1 | - |
| Festuca pratensis | 0,2±0,6* | - | - | - | - | - | <0,1 |
| Festuca rubra | 0,2±0,7 | <0,1 | 0,7 | 0,6 | <0,1 | - | - |
| Filipendula vulgaris | - | 1,0 | 0,3 | - | - | <0,1 | - |
| Fragaria vesca | 2,2±0,9* | 1,1 | 1,8 | 0,2 | 0,9 | 1,5 | 0,6 |
| Galeobdolon luteum | 0,3±0,7 | - | - | - | 0,1 | 0,7 | 1,4 |
| Galium boreale | 0,1±0,3 | 1,3 | 0,5 | - | - | 0,2 | - |
| Galium odoratum | - | - | - | - | - | <0,1 | 0,5 |
| Galium mollugo | 0,1±0,4* | - | - | - | - | - | - |
| Geranium sylvaticum | <0,1±0,1 | 0,7 | <0,1 | - | <0,1 | 0,5 | 0,2 |
| Geum urbanum | 0,3±0,5* | - | - | - | - | 0,1 | 0,1 |
| Gymnocarpium dryopteris | 0,3±0,9 | - | - | 0,1 | 0,3 | 0,1 | 0,6 |
| Helictotrichon pratense | <0,1±0,2 | 0,5 | 0,3 | - | - | - | - |
| Hepatica nobilis | 0,5±1,0 | 2,3 | 0,8 | 0,1 | 1,5 | 2,8 | 1,9 |
| Knautia arvensis | 0,3±0,5* | - | 0,2 | - | - | - | - |
| Lathyrus vernus | - | 0,6 | 0,8 | - | 0,3 | 1,0 | 0,4 |
| Linnaea borealis | - | - | - | 0,5 | <0,1 | - | - |
| Luzula pilosa | 0,7±0,7 | 0,4 | 0,9 | 0,1 | 0,2 | 0,5 | 0,1 |
| Maianthemum bifolium | 0,3±0,7 | 0,2 | 0,6 | 1,0 | 1,4 | 1,4 | 0,3 |
| Melampyrum pratense | 0,2±0,5 | 0,8 | 0,8 | 0,2 | 0,1 | <0,1 | - |
| Melampyrum sylvatica | 0,2±0,7 | 1,0 | 0,7 | 0,2 | <0,1 | 0,8 | <0,1 |
| Melica nutans | 0,5±0,8 | 1,4 | 0,8 | - | 0,1 | 1,0 | 0,3 |
| Mercurialis perennis | <0,1±<0,1 | - | - | - | 0,3 | 0,5 | 0,4 |
| Moehringia trinervia | 0,3±0,5* | - | - | - | - | <0,1 | 0,2 |
| Mycelis muralis | 0,6±0,7* | 0,1 | - | <0,1 | 0,1 | 0,2 | 0,4 |
| Orthilia secunda | 0,5±1,0 | 0,4 | 0,2 | 0,0 | 0,2 | 0,1 | - |
| Oxalis acetosella | 1,1±1,3 | - | 0,3 | 1,4 | 2,9 | 2,4 | 2,3 |
| Poa pratensis | 0,3±0,7* | - | - | - | - | - | - |
| Polygonatum odoratum | - | 0,8 | - | - | - | - | - |
| Potentilla erecta | 0,1±0,3 | 1,3 | 0,1 | - | - | - | - |
| Pteridium aquilinum | 0,4±0,8 | 0,6 | 1,9 | 0,4 | 1,8 | 0,5 | 0,1 |
| Pulmonaria obscura | <0,1±<0,1 | - | - | - | 0,1 | <0,1 | 0,9 |
| Rubus saxatilis | 1,3±1,1 | 2,5 | 1,8 | 0,6 | 1,8 | 2,0 | 0,7 |
| Sesleria caerulea | - | 0,5 | - | - | - | - | - |
| Solidago virgaurea | 0,4±0,6 | 0,2 | 0,9 | 0,2 | 0,4 | 0,5 | 0,2 |
| Stellaria holostea | 0,1±0,3 | - | - | - | 0,8 | 0,4 | 0,9 |
| Succisa pratensis | - | 0,6 | - | - | - | - | - |
| Taraxacum spp. | 0,3±0,4* | 0,1 | - | - | - | <0,1 | 0,1 |
| Trientalis europaea | <0,1±<0,1 | - | 0,2 | 0,7 | 0,7 | <0,1 | <0,1 |
| Vaccinium myrtillus | 0,4±0,7 | 0,4 | 1,5 | 4,2 | 1,9 | 1,0 | 0,2 |
| Vaccinium vitis-idaea | 0,2±0,6 | 0,7 | 2,1 | 1,1 | 0,5 | 0,5 | <0,1 |
| Valeriana officinalis | 0,2±0,5* | - | 0,0 | - | - | <0,1 | - |
| Veronica chamaedrys | 0,7±0,8* | 0,2 | 0,6 | - | 0,2 | 0,5 | 0,3 |
| Veronica officinalis | 0,3±0,5 | 0,8 | 0,3 | - | - | 0,2 | <0,1 |
| Viola mirabilis | 0,4±1,1 | 0,3 | 0,2 | - | 0,1 | 0,8 | 0,3 |
| Viola riviniana | <0,1±0,2 | 1,8 | 0,4 | - | 0,1 | 0,2 | 0,1 |
| Samblarinne / Moss layer | |||||||
| Brachythecium oedipodium | 0,4±0,9 | 0,8 | 0,9 | <0,1 | 0,2 | 0,7 | 0,4 |
| Brachythecium rutabulum | 0,4±0,7 | <0,1 | <0,1 | 0,1 | 0,3 | 0,2 | 0,8 |
| Dicranum polysetum | 0,2±0,5 | 0,9 | 0,7 | 0,2 | <0,1 | 0,1 | <0,1 |
| Dicranum scoparium | 0,3±0,7 | 0,2 | 0,3 | 0,5 | 0,4 | 0,1 | 0,1 |
| Eurynchium angustirete | 0,6±1,0 | 0,1 | 0,0 | 0,2 | 0,2 | 1,0 | 1,0 |
| Eurynchium hians | 0,1±0,5 | <0,1 | - | 0,1 | 0,3 | <0,1 | 0,4 |
| Eurynchium pulchellum | 0,2±0,5 | - | 0,0 | 0,1 | <0,1 | 0,1 | 0,7 |
| Hylocomium splendens | 1,3±1,4 | 4,8 | 2,8 | 3,6 | 1,0 | 1,0 | 0,1 |
| Plagiomnium affine | 0,2±0,5 | - | 0,1 | - | 0,1 | 0,9 | 0,2 |
| Plagiomnium cuspidatum | 0,4±0,7 | - | - | <0,1 | 0,3 | 0,5 | 0,4 |
| Pleurozium schreberi | 1,8±1,8 | 3,7 | 3,6 | 2,2 | 1,3 | 0,6 | 0,1 |
| Ptilium crista-castrensis | - | 1,3 | - | - | - | - | - |
| Pylaisia polyantha | - | - | - | 0,1 | <0,1 | <0,1 | <0,1 |
| Radula complanata | - | - | - | <0,1 | 0,2 | - | 0,1 |
| Rhizomnium punctatum | - | - | - | 0,1 | - | - | <0,1 |
| Rhodobryum roseum | 0,1±0,2 | 0,4 | 0,2 | - | <0,1 | 0,2 | <0,1 |
| Rhytidiadelphus squarrosus | 0,3±0,8 | 0,2 | - | - | - | 0,1 | - |
| Rhytidiadelphus triquetrus | 0,8±1,1 | 2,3 | 0,4 | 1,4 | 0,3 | 2,2 | 0,2 |
| Sanionia uncinata | <0,1±0,1 | 0,1 | 0,2 | 0,3 | 0,5 | 0,1 | 0,1 |
Ülejäänud kuus kooslusterühma on ootuspäraselt interpreteeritavad kastikuloo, pohla, mustika, jänesekapsa, sinilille ja naadi kasvukohatüübi kooslustena. Seejuures on märkimisväärne, et 131st algselt sürjametsaks peetud kooslusest klassifitseerusid 59 muude kasvukohatüüpide metsadeks, mis viitab sürjametsade tüpoloogilisele kontinuaalsusele ja nende looduses määratlemise raskustele. Samas osutusid kõik kooslusterühmad oma liigilise koosseisu põhjal üksteisest statistiliselt oluliselt (p < 0,001) erinevateks (tabel 2), mis kinnitab sürjametsade omaette süntaksonoomilise üksusena eristamise objektiivsust.
Sürjametsade ja nendele lähedastesse kasvukohatüüpidesse kuuluvate metsakoosluste liigilise kooseisu sarnasus mitmese võrdluse permutatsioonitesti põhjal. Tähistused: T – T-statistik, A – A-statistik, p – olulisustõenäosus, muud tähistused vt tabel 1.
Table 2. Similarity of hillock forest’s species content with forest’s of comparable site types according to the multi-response permutation procedure. Notations: T – T-statistics, A – A-statistics, p – significance level; other notations as in Table 1.
| Võrreldavad kasvukohatüübid | T | A | p |
|---|---|---|---|
| Ma – Kl | −28,434 | 0,076 | <0,001 |
| Ma – Ph | −13,513 | 0,033 | <0,001 |
| Ma – Mu | −19,337 | 0,046 | <0,001 |
| Ma – Jk | −12,345 | 0,028 | <0,001 |
| Ma – Sl | −19,833 | 0,039 | <0,001 |
| Ma – Nd | −20,199 | 0,042 | <0,001 |
| Kl – Ph | −11,555 | 0,145 | <0,001 |
| Kl – Mu | −14,769 | 0,217 | <0,001 |
| Kl – Jk | −14,447 | 0,204 | <0,001 |
| Kl – Sl | −20,816 | 0,152 | <0,001 |
| Kl – Nd | −20,573 | 0,196 | <0,001 |
| Ph – Mu | −10,110 | 0,117 | <0,001 |
| Ph – Jk | −8,585 | 0,085 | <0,001 |
| Ph – Sl | −14,130 | 0,092 | <0,001 |
| Ph – Nd | −17,026 | 0,134 | <0,001 |
| Mu – Jk | −7,701 | −0,063 | <0,001 |
| Mu – Sl | −16,505 | 0,091 | <0,001 |
| Mu – Nd | −15,882 | 0,103 | <0,001 |
| Jk – Sl | −9,522 | 0,048 | <0,001 |
| Jk – Nd | −9,127 | 0,053 | <0,001 |
| Sl – Nd | −13,406 | 0,055 | <0,001 |
Pidades silmas Eesti metsatüpoloogias kasvukohatüüpide tavapärast nimetamist mõne alustaimestule iseloomuliku liigi järgi (Lõhmus, 1974a, 1974b, 2004), samuti Karu & Muiste (1958) poolt korra juba kasutusele võetud maasika-sinilille metsakasvukohatüübi nimetust, sobib sürjametsi hõlmavat kasvukohatüüpi nimetada metsmaasika (Fragaria vesca), lühemalt maasika (Fragaria) kasvukohatüübiks.
Sürjametsadena määratletud 72 metsakoosluse ja neile tüpoloogiliselt kõige sarnasemate metsakoosluste alustaimestu ning kõige sarnasemate kasvukohatüüpide alustaimestu tsentroidide (Lõhmus, 1984) ordinatsiooniskeemil on hästi näha sürjametsade küllaltki hea eristumine muude kasvukohatüüpide kooslustest; nad hõlmavad ordinatsioonitasandil selle keskosa ja ülemise poole (joonis 2). Sürjametsade liigilise koosseisu kattuvust võib täheldada vaid pohla, sinilille ja naadi kasvu kohatüübi kooslustega, ent väga piiratud ulatuses.
Joonis 2
Kasvukohatüüpide tsentroidide (Lõhmus, 1984) ja käesolevas töös kirjeldatud taimekoosluste alustaimestu ordinatsiooniskeem peakomponentanalüüsi põhjal. Tähistused: p – olulisustõenäosus, MKKT – metsakasvukohatüüp, Ma – maasika, Kl – kastikuloo (tsentroid 1; tsentroidi paiknemine on märgitud ristiga), Ph – pohla (2), Mu – mustika (3), Jk – jänesekapsa (4), Sl – sinilille (5), Nd – naadi (6).
Figure 2. Ordination of typical descriptions (centroids) of forest site type ground vegetation (Lõhmus, 1984) and sampled relevés by the principal component analysis. Notations: omaväärtus – eigenvalue, p – significance level; MKKT – forest site type (FST), Ma – Fragaria, Kl – Calamagrostis-alvar (centroid 1; location of centroid is marked with cross), Ph – Vaccinium (2), Mu – Myrtillus (3), Jk – Oxalis (4), Sl – Hepatica (5), Nd – Aegopodium (6).
Sürjametsade statistiliselt oluliste (p < 0,05) indikaatorliikidena tulevad esile mitmed kõrrelised: harilik kastehein (Agrostis capillaris), lõhnav maarjahein (Anthoxanthum odoratum), harilik kerahein (Dactylis glomerata), harilik aruhein (Festuca pratensis) ja aasnurmikas (Poa pratensis), lisaks veel pehme madar (Galium mollugo), maamõõl (Geum urbanum), harilik äiatar (Knautia arvensis), harilik võsalill (Moehringia trinervia), jänesesalat (Mycelis muralis), punane sõstar (Ribes rubrum), metsmaasikas (Fragaria vesca), harilik võilill (Taraxacum officinalis coll.), harilik palderjan (Valeriana officinalis) ja külmamailane (Veronica chamaedrys) (tabel 1).
Kui pöörata tähelepanu sürjametsadele iseloomulike liikide elustrateegiale (tabel 3), selgub et 40,0% on neist konkurentsitugevad taimed, 35,0% konkurentsi- ja stressitugevad ruderaaltaimed, 10% konkurentsi ja stressitugevad taimed, 5,0% ruderaaltaimed, 2,5% konkuretsitugevad ruderaaltaimed; 7,5% liikide elustrateegiat pole määratletud.
Sürjametsa kooslustele iseloomulike taimeliikide indikaatorväärtuse olulisustõenäosus (p), elustrateegia (Frank & Klotz, 1988) ning hemeroobsus (Kukk, 1999). Puurinde liikide perekonnanimi on kirjutatud suurte tähtedega. Elustatreegia: c – konkurentsitugev, s – stressitugev, r – ruderaaltaim; hemeroobsus: HF – hemerofoob, HE – hemeradiafoor, AP – apofüüt, AN – antropofüüt.
Table 3. Significance level (p) of the indicator value of species characteristic to the hillock forests, ecological strategy (Frank & Klotz, 1988) and hemeroby (Kukk, 1999) of these species. Genus name of tree layer species is written with block letters. Ecological strategies: c – competitors, s – stress tolerators, r – ruderals; hemeroby: HF – hemerophob, HE – hemeradiaphor, AP – apophyt, AN – anthropophyt.
| Liik | p | Elustrateegia | Hemeroobsus |
|---|---|---|---|
| Agrostis capillaris | 0.047 | cs | AP |
| Agrostis stolonifera | 0.361 | csr | AP |
| Alnus incana | 0.253 | c | AP |
| ALNUS incana | 0.481 | c | AP |
| Antennaria dioica | 0.161 | csr | AP |
| Anthoxanthum odoratum | 0.031 | csr | AP |
| Anthriscus sylvestris | 0.003 | c | AP |
| Centaurea jacea | 0.114 | c | AP |
| Chimaphila umbellata | 0.472 | csr | HF |
| Dactylis glomerata | 0.008 | cs | HE |
| Epipactis helleborine | 0.388 | csr | HE |
| Festuca gigantea | 0.235 | cs | HE |
| Festuca pratensis | 0.045 | c | AP |
| Frangula alnus | 0.217 | c | HE |
| Fragaria vesca | <0.001 | csr | AP |
| Galium mollugo | 0.025 | c | AP |
| Geum urbanum | 0.013 | csr | AP |
| Impatiens nolitangere | 0.288 | sr | HE |
| Knautia arvensis | 0.005 | c | AP |
| Leontodon hispidus | 0.478 | csr | AP |
| Libanotis montana | 0.159 | - | HE |
| Lychnis viscaria | 0.274 | csr | AP |
| Melampyrum nemorosum | 0.073 | - | HE |
| Moehringia trinervia | 0.006 | csr | HE |
| Mycelis muralis | 0.008 | csr | HE |
| PADUS avium | 0.123 | c | HE |
| Poa compressa | 0.057 | csr | AP |
| Poa nemoralis | 0.138 | csr | HE |
| Poa pratensis | 0.020 | c | AP |
| Qercus robur | 0.167 | c | HE |
| Ranunculus acris | 0.124 | c | AP |
| Ribes rubrum | 0.032 | c | AN |
| SALIX caprea | 0.272 | c | AP |
| Silene vulgaris | 0.257 | csr | AP |
| SORBUS aucuparia | 0.239 | c | AP |
| Stellaria media | 0.136 | cr | AP |
| Taraxacum spp. coll. | 0.004 | - | AN |
| Trifolium arvense | 0.479 | sr | AP |
| Valeriana officinalis | 0.030 | c | AP |
| Veronica chamaedrys | 0.047 | cs | AP |
Hemeroobsuse ehk inimtegevuse taluvuse poolest on 62,5% sürjametsadele iseloomulikest liikidest mõõdukat kuni tugevat inimmõju eelistavad apofüüdid (tabel 3), punane sõstar ja võilill esindavad isegi antropofüüte (inimtegevusega kaaslevad liigid), 30,0% liikidest on hemeradiafoorid (inimtegevuse suhtes teatava määrani ükskõiksed liigid), 5,0% ehk kaks liiki (Ribes rubrum ja Taraxacum spp. coll.) on antropofüüdid (sissetoodud, inimtegevusega kaaslevad liigid), hemerofoobseid (kultuuripagejad) liike esindab vaid salu-siumari, mis nagu nimigi ütleb on tüüpiline salutaim.
Ajaloolise järjepidevuse seisukohast on suurem osa (55,6%) sürjametsi kasvanud endiste võsametsade asemele või poolavatud metsastunud aladele, sageli ka varasematele põllu- või heinamaadele (36,1%); püsimetsadena on sürjametsadest kvalifitseeritavad vaid 8,3%.
Klassifitseerides maasika kasvukohatüüpi esindavad sürjametsade 72 kooslust eraldi omaette valimina, rühmituvad need neljaks kooslusetüübiks (joonis 3). Esimesed kaks hõlmavad männikuid, kolmas kooslusetüüp kuuse-haava segametsi ja neljas kaasikuid. Esimese tüübi kooslustes moodustab alusmetsa peamiselt kuusk (Picea abies), vähem on vahtraid (Acer platanoides) ja tammi (Quercus robur). Põõsarinde liikidest on kõige arvukam harilik pihlakas (Sorbus aucuparia), kuid kasvab ka sarapuid (Corylus avellana), harilikke paakspuid (Frangula alnus), harilikke kuslapuid (Lonicera xylosteum), magesõstraid (Ribes alpinum; tabel 4). Rohurindes on suurima katvusega metsmaasikas, kaasdominantideks aga jänesekapsas (Oxalis acetosella), lillakas (Rubus saxatilis), võnk-kastevars (Deschampsia flexuosa) ja kilpjalg (Pteridium aquilinum). Samblakate on suhteliselt tihe, palusambla (Pleurozium schreberi) katvus on ligi 40%. Olulisteks indikaatorliikideks osutuvad puurinde järelkasvus esinev kuusk, lõhnav maarjahein, lamba-aruhein (Festuca ovina), kandiline naistepuna (Hypericum maculatum), harilik karutubakas (Pilosella officinarum) ja laanelill (Trientalis europaea), sammaldest lainjas kaksikhammas (Dicranum polysetum) ja palu sammal.
Joonis 3
Sürjametsade klasteranalüüsi dendrogramm. Kooslusetüüpide eristamine.
Figure 3. Dendrogram of hillock forests cluster analysis. Differentiation of community types.
Sürjametsa kooslusetüüpide tsentroidid. Kooslusetüübid: F.v.-F.o.-P.s. – metsmaasika–lamba-aruheina–männik, F.v.-O.a.-P.s. – metsmaasika–jänesekapsa–männik, F.v.-V.m.-P.a.-P.t. – metsmaasika –imekannikese–kuuse-haava segamets, F.v.-E.p.-B.p. – metsmaasika–aasosja–kaasik. Muud tähistused: X – ohtruse keskväärtus, SH – selle standardhälve; esitatud on ainult liigid, mille ohtrus vähemalt ühes kooslusetüübis on >0,5 või millel on oluline indikaatorväärtus, * – statistiliselt oluline (p < 0,05) indikaatorliik.
Table 4. Centroids of hillock forests community types. Community types: F.v.-F.o.-P.s. – Fragaria vesca–Festuca ovina–Pinus sylvestris, F.v.-O.a.-P.s. – Fragaria vesca–Oxalis acetosella–Pinus sylvestris, F.v.-V.m.-P.a.-P.t. – Fragaria vesca–Viola mirabilis–Picea abies-Populus tremula, F.v.-E.p.-B.p. – Fragaria vesca–Equisetum pratense–Betula pendula. Other notations: X – mean abundance, SH – its standard deviation; only species with mean abundance value >0.5% in at least communities of one type or species with significant indicator value are presented, * – significant (p<0.05) indicator species.
| Kooslusetüüp / Community type | ||||
|---|---|---|---|---|
| F.v.-F.o.-P.s. | F.v.-O.a.-P.s. | F.v.-V.m.-P.a.-P.t. | F.v.-E.p.-B.p. | |
| Koosluste arv | 11 | 21 | 19 | 21 |
| X±SH | X±SH | X±SH | X±SH | |
| Liikide arv | 58±11 | 54±10 | 51±9 | 59±7 |
| Puurinne / Tree layer | ||||
| Liikide arv | 4±1 | 5±2 | 6±2 | 6±2 |
| ALNUS INCANA | 0,3±0,7 | 0,4±0,7 | 2,0±3,6 | 0,7±1,3 |
| BETULA PENDULA | 3,9±5,8 | 2,7±3,0 | 3,6±3,9 | 10,3±5,6* |
| CORYLUS AVELLANA | 0,3±0,6 | 0,2±0,5 | 0,7±1,1 | 0,2±0,7 |
| PADUS AVIUM | - | 0,3±1,0 | 0,3±1,3 | 0,5±1,0 |
| PICEA ABIES | 5,2±6,4* | 6,8±6,6 | 5,4±6,9 | 1,9±2,8 |
| PINUS SYLVESTRIS | 12,3±9,2 | 15,3±7,4* | 3,2±4,6 | 5,4±4,1 |
| POPULUS TREMULA | 1,5±5,0 | 0,2±0,9 | 5,3±6,2* | 1,6±2,2 |
| QUERCUS ROBUR | 0,2±0,3 | 0,1±0,2 | 0,2±0,4 | 0,7±1,2* |
| Puurinde järelkasv ja põõsarinne / Tree layer regrowth and shrub layer | ||||
| Liikide arv | 9±4 | 9±3 | 8±2 | 9±2 |
| ACER platanoides | 0,7±1,1 | 0,9±1,5 | 3,5±7,0 | 1,8±2,5 |
| ALNUS incana | 0,2±0,4 | 1,6±3,6 | 2,5±5,0 | 0,5±0,8 |
| CORYLUS avellana | 2,9±4,3 | 4,7±5,1 | 5,5±5,5 | 0,7±1,2 |
| FRANGULA alnus | 1,3±1,3 | 0,9±1,2 | 0,2±0,3 | 2,0±2,9* |
| FRAXINUS excelsior | <0,1±0,1 | <0,1±0,1 | 0,7±2,5 | 0,1±0,1 |
| LONICERA xylosteum | 1,3±2,1 | 1,8±4,0 | 0,9±1,3 | 0,9±1,3 |
| PADUS avium | 0,1±0,2 | 1,0±1,5 | 0,8±1,3 | 0,5±0,9 |
| PICEA abies | 1,9±2,1 | 0,7±1,0 | 0,5±0,5 | 0,7±1,0 |
| POPULUS tremula | 0,1±0,2 | 0,2±0,3 | 0,5±1,0 | 0,9±1,5 |
| QUERCUS robur | 0,6±0,7 | 0,6±0,7 | 0,2±0,4 | 0,6±0,7 |
| RIBES alpinum | 0,9±1,4 | 1,1±2,0 | 1,0±1,7 | 0,2±0,7 |
| SORBUS aucuparia | 5,6±6,4 | 4,8±4,8 | 3,6±3,9 | 3,7±2,5 |
| Puhma-rohurinne / Field layer | ||||
| Liikide arv | 36±9 | 29±10 | 27±6 | 33±6 |
| Üldkatvus / Total cover | 27±21 | 29±19 | 30±17 | 21±11 |
| Actaea spicata | <0,1±0,1 | 0,1±0,1 | 0,6±0,9* | 0,1±0,1 |
| Aegopodium podagraria | 0,8±2,5 | <0,1±<0,1 | 0,9±2,0 | 0,4±1,0 |
| Agrostis capillaris | 0,6±1,2 | 0,5±2,3 | <0,1±0,1 | 0,5±0,8 |
| Anemone nemorosa | 0,7±2,1 | <0,1±<0,1 | <0,1±<0,1 | 0,2±0,9 |
| Anthoxanthum odoratum | 0,6±1,1* | 0,1±0,3 | <0,1±<0,1 | 0,2±0,7 |
| Anthriscus sylvestris | 0,2±0,4 | 0,3±1,1 | 1,0±1,8 | 0,4±0,8 |
| Calamagrostis arundinacea | 0,3±0,8 | 0,6±1,5 | 0,1±0,3 | <0,1±<0,1 |
| Campanula patula | 0,1±0,2 | <0,1±<0,1 | 0,3±0,5* | <0,1±<0,1 |
| Carex digitata | 0,7±1,0 | 1,2±1,7* | 0,1±0,2 | 0,2±0,4 |
| Clinopodium vulgare | - | <0,1±0,1 | 0,4±1,0* | 0,1±0,3 |
| Convallaria majalis | 0,2±0,6 | 0,6±1,7 | 1,8±4,4 | <0,1±0,1 |
| Dactylis glomerata | 0,7±1,9 | 1,3±3,4 | <0,1±0,1 | 0,3±0,7 |
| Deschampsia flexuosa | 2,2±7,2 | 0,1±0,4 | <0,1±<0,1 | 0,1±0,5 |
| Dryopteris carthusiana | <0,1±<0,1 | 0,2±0,5 | 0,5±1,7 | 0,1±0,3 |
| Epilobium montanum | <0,1±<0,1 | <0,1±<0,1 | 0,1±0,2* | <0,1±<0,1 |
| Epipactis helleborine | <0,1±<0,1 | <0,1±<0,1 | 0,5±1,1* | <0,1±<0,1 |
| Equisetum pratense | 0,3±0,8 | 0,6±1,1 | 0,4±1,3 | 1,2±2,0* |
| Equisetum sylvaticum | 1,8±5,0 | - | 0,1±0,2 | 1,1±3,6 |
| Festuca gigantea | - | <0,1±<0,1 | 2,0±5,2* | - |
| Festuca ovina | 1,6±2,4* | 0,5±0,8 | <0,1±<0,1 | 0,6±1,7 |
| Festuca rubra | 0,3±1,1 | <0,1±<0,1 | 1,5±4,0* | <0,1±<0,1 |
| Fragaria vesca | 5,6±3,1 | 6,1±5,7 | 2,5±2,5 | 5,3±6,0 |
| Galeobdolon luteum | 0,6±0,9 | 0,7±1,8 | 0,2±0,7 | - |
| Galium album | 0,3±0,4 | <0,1±0,1 | <0,1±0,1 | 0,2±0,4* |
| Gymnocarpium dryopteris | - | <0,1±<0,1 | 3,3±5,4* | 0,1±0,6 |
| Hepatica nobilis | 1,4±3,2 | 2,9±4,3* | - | 0,2±0,8 |
| Hypericum maculatum | <0,0±0,1* | - | <0,1±<0,1 | <0,1±<0,1 |
| Libanotis montana | <0,1±<0,1 | <0,1±<0,1 | 0,1±0,1* | - |
| Luzula pilosa | 0,5±0,5 | 0,6±0,7* | 0,1±0,1 | 0,2±0,4 |
| Maianthemum bifolium | 0,5±1,0 | 0,3±0,6 | 0,1±0,3 | 0,1±0,3 |
| Matteuccia struthiopteris | - | <0,1±<0,1 | 0,1±0,2* | - |
| Melampyrum nemorosum | 1,0±2,2 | 0,1±0,2 | <0,1±0,1 | 0,8±1,5 |
| Melampyrum pratense | 0,4±1,0* | 0,2±0,5 | <0,1±<0,1 | 0,1±0,4 |
| Melampyrum sylvaticum | 0,4±1,1 | 0,1±0,4 | 3,1±12,5 | - |
| Melica nutans | 0,8±1,4 | 1,0±1,6 | 0,2±0,6 | 0,4±0,9 |
| Orthilia secunda | 0,3±0,6 | 0,2±0,3 | 4,8±7,9* | <0,1±0,1 |
| Oxalis acetosella | 2,7±3,9 | 8,3±14,4* | 0,5±1,0 | 0,6±1,4 |
| Pilosella officinarum | 0,1±0,3* | <0,1±<0,1 | - | <0,1±<0,1 |
| Poa nemoralis | <0,1±<0,1 | 0,2±1,0 | 0,3±0,8 | 0,7±2,0 |
| Poa pratensis | 0,2±0,4 | 0,8±2,4 | <0,1±<0,1 | 0,3±0,6 |
| Pteridium aquilinum | 2,0±4,1 | 0,5±1,1 | 1,0±3,2 | 0,3±0,8 |
| Ranunculus repens | <0,1±<0,1 | <0,1±<0,1 | 1,4±2,2* | 0,1±0,3 |
| Rubus idaeus | 0,2±0,2 | 1,8±3,2 | 3,3±5,6* | 0,7±1,4 |
| Rubus saxatilis | 2,4±3,8 | 3,1±3,8 | 1,0±1,9 | 3,9±5,1 |
| Sanicula europaea | <0,1±<0,1 | - | 0,5±2,1 | 0,1±0,5 |
| Silene nutans | - | <0,1±<0,1 | <0,1±<0,1 | 0,1±0,3* |
| Silene vulgaris | - | - | <0,1±<0,1* | <0,1±<0,1 |
| Solidago virgaurea | 0,1±0,2 | 0,1±0,1 | 0,9±2,1 | 0,2±0,3 |
| Trientalis europaea | 0,2±0,3* | 0,1±0,3 | - | <0,1±<0,1 |
| Trifolium medium | <0,1±<0,1 | <0,1±0,1 | 3,0±13,1 | 0,4±1,5 |
| Urtica dioica | <0,1±<0,1 | <0,1±0,1 | 4,2±8,7* | 0,1±0,4 |
| Vaccinium myrtillus | 1,4±2,4 | 0,6±1,9 | 0,2±0,9 | 0,4±1,1 |
| Vaccinium vitis-idaea | 0,5±1,0 | 0,1±0,5 | 0,8±3,7 | <0,1±<0,1 |
| Valeriana officinalis | <0,1±<0,1 | <0,1±<0,1 | 0,3±0,6* | 0,1±0,2 |
| Veronica chamaedrys | 0,8±1,0 | 1,2±1,8 | 0,2±0,6 | 0,7±1,3 |
| Viola mirabilis | <0,1±0,1 | 0,1±0,6 | 7,8±16,9* | <0,1±0,1 |
| Samblarinne / Moss layer | ||||
| Liikide arv / Number of species | 9±3 | 12±4 | 10±3 | 11±4 |
| Üldkatvus / Total cover | 40±20 | 29±24 | 13±19 | 14±20 |
| Atrichum undulatum | 0,1±0,2 | 0,1±0,4 | 0,6±1,1* | 0,2±0,5 |
| Brachythecium oedipodium | 0,8±2,3 | 2,3±6,9* | <0,1±<0,1 | 0,1±0,3 |
| Brachythecium rutabulum | 0,6±1,6 | 0,4±1,3 | 0,1±0,4 | 0,2±0,6 |
| Brachythecium salebrosum | 0,5±1,6 | 0,1±0,3 | <0,1±0,2 | <0,1±0,1 |
| Climacium dendroides | <0,1±<0,1 | <0,1±<0,1 | <0,1±<0,1 | <0,1±0,1* |
| Dicranum polysetum | 0,4±0,6* | 0,1±0,4 | 0,3±1,2 | <0,1±<0,1 |
| Dicranum scoparium | <0,1±<0,1 | 0,1±0,2 | 1,7±5,1 | 0,2±0,5 |
| Eurynchium angustirete | 0,4±0,8 | 0,8±1,3 | 0,8±1,4 | 2,0±5,5 |
| Eurynchium hians | <0,1±<0,1 | 0,9±4,1 | 0,1±0,4 | <0,1±0,1 |
| Herzogiella seligeri | <0,1±<0,1 | <0,1±<0,1 | 3,2±12,8 | <0,1±<0,1 |
| Hylocomium splendens | 5,1±6,3 | 7,5±10,0* | <0,1±<0,1 | 1,7±3,3 |
| Plagiochila asplenioides | <0,1±<0,1 | <0,1±0,1 | 0,4±1,0* | 0,1±0,5 |
| Plagiomnium affine | 0,1±0,2 | 0,2±0,5* | 0,1±0,2 | 0,1±0,2 |
| Plagiomnium cuspidatum | 0,9±1,7 | 0,1±0,3 | 0,2±0,4 | 0,3±0,4 |
| Plagiothecium laetum | <0,1±<0,1 | <0,1±<0,1 | 0,7±1,8 | <0,1±<0,1 |
| Pleurozioum schreberi | 38,9±16,4* | 9,0±7,0 | <0,1±<0,1 | 2,0±2,5 |
| Rhytidiadelphus squarrosus | 0,7±2,2 | <0,1±0,1 | 1,3±3,2 | 0,5±1,8 |
| Rhytidiadelphus triquetrus | 0,6±1,3 | 2,8±4,1 | 0,3±0,6 | 3,2±8,0 |
| Scleropodium purum | - | 0,5±2,4 | - | - |
Teise tüübi kooslustes esinevad puurinde järelkasvus vaher, hall lepp (Alnus incana), kuusk, haab (Populus tremula) ja tamm. Põõsarindes valitsevad sarapuu ja pihlakas; paakspuu, harilik kuslapuu, toomingas ja magesõstar esinevad väiksema sagedusega. Rohurindes on domineerivateks liikideks jänesekapsas ja metsmaasikas, küllaltki palju kasvab samuti lillakat ja sinililli. Samblarindes on suurim katvus laanikul (Hylocomium splendens) ja palusamblal, märkimist väärivad samuti metsakäharik ja lame lühikupar (Brachythecium oedipodium). Lisaks männile on kooslusetüübi indikaatorliikideks puhma-rohurindes sõrmtarn (Carex digitata), sinilill ja jänesekapsas, samblarindes lame lühikupar ja harilik laanik.
Kuuse-haava segametsade (kolmas tüüp) põõsarindes kasvab sarapuud teiste kooslusetüüpidega võrreldes kõige enam. Puurinde järelkasvus on rohkesti vahtraid ja halle leppi, põõsarindele on omased samad liigid, mis eelmise tüübi kooslustes. Rohurindes paistavad silma imekannike, kõrvenõges (Urtica dioica), lakkleht (Orthilia secunda), kolmissõnajalg (Gymnocarpium dryopteris), mets-härghein (Melampyrum sylvaticum) ja suur aruhein (Festuca gigantea). Samblarinne on väga hõre, teistest veidi suurema katvusega kasvavad selles kohev ebaulmik (Herzogiella seligeri) ja niidukäharik (Rhytidiadelphus squarrosus). Puurindes on oluliseks indikaatorliigiks haab, alustaimestus salu-siumari, harilik kellukas (Campanula patula), harilik mägi münt (Clinopodium vulgare), laialehine neiuvaip (Epipactis helleborine), suur aruhein, lamba-aruhein, kolmissõnajalg, roomav tulikas (Ranunculus repens), harilik vaarikas (Rubus idaeus), kõrvenõges ja imekannike, samblarindes harilik raunik (Plagiochila asplenioides).
Kaasikutes, viimase tüübi kooslustes, moodustavad alusmetsa peamiselt vahtrad, haavad ja kuused, põõsarinde liikidest on arvukamad paakspuu ja pihlakas. Rohurindes on suurima katvusega liikideks metsmaasikas ja lillakas, hõredas samblarindes kähar salusammal, metsakäharik ja palusammal. Peamised indikaatorliigid on arukask (Betula pendula), tamm, paakspuu, aasosi (Equisetum pratense) ja valge madar (Galium album).
Dominant- ja indikaatorliikidest lähtudes võib kirjeldatud kooslusetüüpe nimetada järgmiselt:
metsmaasika–lamba-aruheina–männik (Fragaria vesca–Festuca ovina–Pinus sylvestris tüüp);
metsmaasika–jänesekapsa–männik (Fragaria vesca–Oxalis acetosella–Pinus sylvestris tüüp);
metsmaasika–imekannikese–kuuse-haava segamets (Fragaria vesca–Viola mirabilis–Picea abies-Populus tremula tüüp);
metsmaasika–aasosja–kaasik (Fragaria vesca–Equisetum pratense–Betula pendula tüüp).
Metsmaasika–imekannikese–kuusehaava kooslused hõivavad ordinatsiooniskeemil selle parempoolse osa ja kattuvad vaid vähesel määral metsmaasika–jänesekapsa–männikute ning mets-maasika–aasosja–kaasikutega (joonis 4). Ülejäänud kolme tüübi kooslused kattuvad omavahel küllaltki ulatuslikult, eriti metsmaasika–jänesekapsa–männikud ja metsamaasika–aasosja–kaasikud. MRPP testi alusel ilmneb siiski, et kõigi kooslusetüüpide liigiline struktuur on oluliselt (p < 0,001; tabel 5) erinev.
Joonis 4
Sürjametsa taimekoosluste ja nende mullaomaduste ordinatsiooniskeem peakomponentanalüüsi põhjal. Kooslusetüübid: F.v.-F.o.-P.s. – mets-maasika–lamba-aruheina–männik, F.v.-O.a.-P.s. – metsmaasika–jänesekapsa–männik, F.v.-V.m.-P.a.-P.t. – metsmaasika–imekannikese–kuuse-haava segamets, F.v.-E.p.-B.p. – metsmaasika–aasosja–kaasik. Mullaomadused: A and Ad1 – vastavate horisontide paksus (cm), pH – mulla pH KCl lahuses, N% ja C% – lämmastiku ja süsiniku sisaldus, C:N – süsiniku ja lämmastiku sisalduse suhe, Erip – mulla eripind (m2g−1), 1 – A või Ad1 horisont, 2 – sellele järgnev horisont.
Figure 4. Ordination biplot of hillock forest communities and their soil properties by the principal component analysis. Community types: F.v.-F.o.-P.s. – Fragaria vesca–Festuca ovina–Pinus sylvestris, F.v.-O.a.-P.s. – Fragaria vesca–Oxalis acetosella–Pinus sylvestris, F.v.-V.m.-P.a.-P.t. – Fragaria vesca–Viola mirabilis–Picea abies-Populus tremula, F.v.-E.p.-B.p. – Fragaria vesca–Equisetum pratense–Betula pendula. Soil properties: A and Ad1 – thickness of respective soil horizons (cm), pH – soil pH in KCl solution, N% and C% – nitrogen and carbon content, respectively, C:N – ratio of carbon and nitorgen content, Erip – soil special surface area (m2g−1), 1 – A or Ad1 horizon, 2 – horizon next to him.
Sürjametsa kooslusetüüpide liigilise koosseisu sarnasus mitmese võrdluse permutatsioonitesti põhjal. Kooslusetüüpide tähistused nagu tabelis 4, muud tähistused nagu tabelis 3.
Table 5. Similarity of hillock forest types species content by the multi-response permutation procedure. Notations of forest types as in Table 4, other notations as in Table 3.
| Võrreldavad kooslusetüübid | T | A | p |
|---|---|---|---|
| F.v.-F.o.-P.s.–F.v.-O.a.-P.s. | −9.046 | 0.059 | <0.001 |
| F.v.-F.o.-P.s.–F.v.-V.m.-P.a.-P.t. | −14.328 | 0.116 | <0.001 |
| F.v.-F.o.-P.s.–F.v.-E.p.-B.p. | −13.910 | 0.102 | <0.001 |
| F.v.-O.a.-P.s.–F.v.-V.m.-P.a.-P.t. | −16.585 | 0.083 | <0.001 |
| F.v.-O.a.-P.s.–F.v.-E.p.-B.p. | −12.755 | 0.059 | <0.001 |
| F.v.-V.m.-P.a.-P.t.–F.v.-E.p.-B.p. | −11.784 | 0.057 | <0.001 |
Koosluste varieeruvust kõige enam tingivaks mullaomaduseks osutub huumushorisondi eripinna väärtus (joonis 4), mis on kõige väiksem metsmaasika–lamba-aruheina–männikutes ning suurim metsamaasika–imekannikese–kuuse-haava segametsades. Sellega on tugevasti positiivselt korreleeritud ka mulla huumushorisondi huumuse- (rSpearman = 0,76, p < 0,05), süsiniku- (rSpearman = 0,76, p < 0,05) ja lämmastikusisaldus (rSpearman = 0,73, p < 0,05). Mullaomaduste keskväärtuste võrdlemine dispersioonanalüüside alusel kinnitab aga, et eri tüüpi kooslustes on nende erinevus statistiliselt ebaoluline (tabel 6). Siiski võib tõdeda, et Fragaria vesca–Festuca ovina–Pinus sylvestris’e ja Fragaria vesca–Viola mirabilis–Picea abies-Populus tremula kooslusi esineb kõige enam näivleetunud mullal, Fragaria vesca–Oxalis acetosella–Pinus sylvestris’e ja Fragaria vesca–Equisetum pratense–Betula pendula kooslusi aga nii näivleetunud kui küllastumata sidus-liivmullal (tabel 6).
Muldade omadused sürjametsa erinevat tüüpi kooslustes. Kooslusetüüpide tähistused nagu tabelis 4, muud tähistused: X – aritmeetiline keskmine, SH – selle standardhälve, pANOVA–olulisustõenäosus ühefaktorilise dispersioonanalüüsi põhjal, n – analüüside arv, A, Ad – A või Ad horisondi tüsedus (cm), 1 – A või Ad horisont, 2 – sellele järgnev mullahorisont, pHKCl ja pHH2O – mulla happesus määratuna kaaliumkloriidi- ja vesileotisest, H%, C% ja N% – vastavalt huumuse, süsiniku ja lämmastiku protsentuaalne sisaldus, C:N – süsiniku- ja lämmastikusisalduse suhe. Erip – mulla eripind (m2g−1). Mullaliigid: K – karbonaatne veeriseline muld, Ko – leostunud muld, KI – leetjas muld, LP – näivleetunud muld, Lsi – küllastumata sidus-liivmuld, LIIg – gleistunud keskmiselt leetunud leedemuld.
Table 6. Soil properties in communities of various hillock forest types. Notations of forest types as in Table 4, other notations: X – arithmetical mean, SH – standard error, pANOVA – significance level according to the one-way ANOVA, n – number of analyses, A, Ad – thickness of A or Ad horizon (cm), 1 – A or Ad horizon, 2 – the following horizon, respectively, pHKCl and pHH2O – soil pH in KCl and water solution, H%, C% and N% – soil humus, carbon and nitrogen content, C:N – ratio of C and N content. Erip – soil special surface area (m2g−1). Soil types: K – Calcaric Regosol, Ko – Calcaric Cambisol, KI – Calcic Luvisol, LP – Stagnic Luvisol, Lsi – Eutric Arenosol, LIIg – Gleyic Podzol.
| Mullaomadus | Kooslusetüüp / Community type | pANOVA | |||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| F.v.-F.o.-P.s. | F.v.-O.a.-P.s. | F.v.-V.m.-P.a.-P.t. | F.v.-E.p.-B.p. | ||||||
| X±SH | X±SH | X±SH | X±SH | ||||||
| A, Ad | 15,3±7,4 | 15,3±5,8 | 20,0±9,2 | 17,5±11,6 | 0,335 | ||||
| 1pHKCl | 4,7±1,1 | 5,0±1,4 | 5,2±1,2 | 5,0±1,2 | 0,702 | ||||
| 1pHH2O | 5,0±1,0 | 5,3±1,5 | 5,6±1,2 | 5,3±1,2 | 0,600 | ||||
| 1H% | 3,0±3,4 | 3,5±2,2 | 3,7±2,5 | 2,6±0,9 | 0,481 | ||||
| 1C% | 1,7±1,9 | 2,0±1,3 | 2,1±1,5 | 1,5±0,5 | 0,482 | ||||
| 1N% | 0,1±0,1 | 0,1±0,1 | 0,1±0,1 | 0,1±0,1 | 0,597 | ||||
| 1C:N | 15,6±9,4 | 14,8±4,7 | 15,3±3,3 | 13,2±3,6 | 0,496 | ||||
| 1Eripind | 32,1±15,3 | 44,1±17,2 | 45,9±19,4 | 36,7±15,4 | 0,098 | ||||
| 2pHKCl | 5,3±1,4 | 5,3±1,5 | 5,5±1,3 | 5,1±1,4 | 0,828 | ||||
| 2pHH2O | 5,1±1,9 | 5,6±1,6 | 6,1±1,3 | 5,6±1,4 | 0,404 | ||||
| 2H% | 0,5±0,3 | 0,7±0,3 | 0,6±0,3 | 0,6±0,3 | 0,318 | ||||
| 2C% | 0,3±0,2 | 0,4±0,2 | 0,3±0,2 | 0,4±0,2 | 0,320 | ||||
| 2Eripind | 21,3±10,8 | 26,9±15,3 | 23,5±12,6 | 20,6±11,3 | 0,418 | ||||
| Mullaliik | n | % | n | % | n | % | n | % | |
| K | 1 | 9,1 | 4 | 19,0 | 3 | 15,0 | 3 | 15,0 | |
| Ko | 3 | 27,2 | 7 | 33,3 | 5 | 25,0 | 2 | 10,0 | |
| KI | 1 | 9,0 | - | - | 1 | 5,0 | 1 | 5,0 | |
| LP | 4 | 36,4 | 4 | 19,0 | 8 | 40,0 | 7 | 35,0 | |
| Lsi | 2 | 18,2 | 5 | 23,8 | 3 | 15,0 | 7 | 35,0 | |
| LIIg | - | - | 1 | 4,8 | - | - | - | - | |
Ajalooliselt on sürjametsi kujunenud kõige enam (55,6%) endiste võsametsade ja poolavatud metsastunud aladele, 36,1% aga varasematele heina- või põllumaadele; järjepidevalt metsaga kaetud alasid leidus analüüsitud valimis vaid 8,3% (tabel 7), kusjuures Fragaria vesca–Festuca ovina–Pinus sylvestris’e ja Fragaria vesca–Equisetum pratense–Betula pendula kooslusi püsimetsaaladel ei leitud.
Sürjametsade ajalooline järjepidevus. Kooslusetüüpide nimetused nagu tabelis 4, n – koosluste arv.
Table 7. Historical continuity of hillock forests. Names of community types as in Table 4, n – number of communities. Continuous – old stands growing at locations that were covered by mature forest already at the end of the 19th and the beginning of 20th century, Transitional – old stands on former bushlands or semi-open woodlands, or positioned on transitional boundary areas of continuous forests, Agro – old secondary stands growing on former agricultural lands (fields or grasslands).
| Järjepidevus/Continuity | Kooslusetüüp/Community type | Kokku/Total | ||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| F.v.-F.o.-P.s. | F.v.-O.a.-P.s. | F.v.-V.m.-P.a.-P.t. | F.v.-E.p.-B.p. | |||||||
| n | % | n | % | n | % | n | % | n | % | |
| Püsimets/Continuous | 2 | 11,2 | 4 | 18,2 | - | - | - | - | 6 | 8,3 |
| Siirdemets/Transitional | 5 | 45,5 | 9 | 40,9 | 14 | 73,7 | 12 | 60,0 | 40 | 55,6 |
| Agromets/Agro | 4 | 36,4 | 9 | 40,9 | 5 | 26,3 | 8 | 40,0 | 26 | 36,1 |
| Kokku/Total | 11 | 100 | 22 | 100 | 19 | 100 | 20 | 100 | 72 | 100 |
Töö tulemused kinnitavad, et sürjametsad on vaatamata sarnasusele mitme teise kasvukohatüübi kooslusega oma liigilise koosseisu poolest siiski statistiliselt usaldatavalt eristatavad, ning lähtudes neile kõige iseloomulikumast indikaatorliigist, sobib sürjametsi hõlmavat kasvukohatüüpi nimetada (mets)maasika (Fragaria vesca) kasvukohatüübiks. Sarapuud, mis on varasemate autorite järgi (Ilves, 1953; Karu & Muiste, 1958; Katus & Tappo, 1965; Masing, 1966, 1969; Marvet, 1970; Laasimer & Masing, 1995) sürjametsade teine tunnusliik, on neis kooslustes keskmiselt küll veidi enam kui tüüpilistes sinilille või naadi kasvukohatüübi metsades, ent selle ohtrus on väga varieeruv ning see liik ei osutunud maasika kasvukohatüübi ega ka selle ühegi kooslusetüübi statistiliselt oluliseks indikaatorliigiks. Meie varasema analüüsi põhjal (Paal et al., 2011) selgus, et sarapuu, mille rohket esinemist metsa põõsarindes on Lippmaa (1933) ja Laasimer (1965) seostanud inimtegevuse mõjul kujunenud sekundaarsete metsakooslustega, on kõige iseloomulikum hoopiski püsimetsades. Harilikku kassikäppa (Antennaria dioica), mida Marvet (1970) on pidanud sürjametsade kolmandaks tähtsaks tunnusliigiks ning on selle alusel eristanud isegi omaette metsakasvukohatüübi, esines siin kirjeldatud ning analüüsitud kooslustevalimis vaid paaril korral väga väikese ohtrusega ning ka tema indikaatorväärtus osutus ebaoluliseks.
Nagu on märkinud E. Lõhmus (2004), kujutab enamik meie metsakooslusi antropogeensete suktsessioonide mitmesuguseid järke, mis muudab nende objektiivse tüpiseerimise ning määramise looduses keerukaks. Viimasega on kooskõlas ka meie töös esile tulnud tõik, et algselt sürjametsadeks peetud 131 kooslusest klassifitseerus 59 muude kasvukohatüüpide metsadeks. Seda, et sürjametsad esindavad valdavalt sekundaarseid kooslusi, tõendab meie poolt läbi viidud vanade kaartide põhine analüüs, mille alusel võib väita, et nende metsade kujunemine seondub suurel määral, eriti liigendatud pinnamoega Lõuna-Eestis, endiste võsamaade metsastumisega (Paal et al., 2011). Võsamaaks (sks das Buschland) nimetati ajutiselt viljakasvatuseks kasutatavat maad, mis ei kuulunud regulaarsesse külvikorda (Ligi, 1963). 17. sajandi lõpul oli võsamaade aletamisel puhkeperiood järgmise põllustamiseni umbes 30 aastat, 18. sajandi lõpuks lühenes see asustuse tihenemisest ja vana metsa aletamise piiramisest tulenevalt 15–20 aastani (Öpik, 1992; Meikar & Uri, 2000). 19. sajandi algul võtsid nn metsapõllud enda alla kolmandiku kuni poole põllumajanduslikult kasutatavast maast (Kahk, 1992). Lõuna-Eestis, kus aletamine ja kütise tegemine säilitasid tähtsa koha maaviljeluses ka veel 19. sajandil, olid selleks kasutatavad võsamaad talude vahel üsna korrapäraselt jagatud (Troska, 1987). Kui taludel oli piisavalt põllu-, karja- ja heinamaad, said talude päriseksostmise järel just võsamaadele kasvanud metsad talumetsade aluseks (Meikar & Uri, 2000).
P. Tomson (2007) on oma magistritöös uurinud maakasutuse muutusi Lõuna-Eestis Karula rahvuspargi näitel. Kaardipõhiste analüüside tulemusena on ta tuvastanud, et võsamaadeks jäeti eeskätt kühmud-kuplid, sest seal oli maaharimine keerukam. Võsamaad paiknesid peamiselt (53%) liivase lõimisega, leetunud muldadega aladel, või siis erosioonialadel (28%). Endiste võsamaade metsasus suurenes 20. sajandi esimesel poolel 10%, kolhoosiaja lõpuks oli neist metsastunud 74%, järgnevatel aastatel kasvas metsastumine 79%-ni. Võsamaadest, mis 20. sajandi alguseks metsastusid, paiknevad 70% leetunud muldadel, 10% leedemuldadel, 10% turvasmuldadel ja 6% erodeeritud muldadel, seejuures 54% metsadest kasvavad muldadel, mille lõimiseks on liiv. Nendest metsastunud võsamaadest on 60% männikud, 19% on kaasikud ja 17% kuusikud, muud puuliigid valitsevad 4% metsades. Inimmõjulise maastiku palumetsadest kuulub enamik jänesekapsa-pohla, vähem jänesekapsa-mustika kasvukohatüüpi, kuivi tüüpilisi pohlapalusid esineb vähem. Kui põlisel metsamaal Karulas sinilille ja naadi kasvukohatüübi metsad peaaegu puuduvad, siis inimmõjulisel maastikul on mõlemad esindatud.
Võsamaade aletamisega on seletatav ka kasvukohatingimuste suhtes nõudlikumate nemoraalsete liikide esinemine sürjametsades. Vahetult aletamise järel suureneb pH mulla ülemistes horisontides kuni kahe ühiku võrra, suureneb samuti mulla alustesisaldus ja küllastusaste ent üldine lämmastikusisaldus väheneb, mille tagajärjel muutub süsiniku-lämmastiku suhe taimede kasvule soodsamaks. Hiljem hakkab valdama leostumine ja lessiveerumine ning intensiivistub leetumine (Reintam, 1995; Mander & Reintam, 2001; Matas, 2004). Siinses töös analüüsiti üksnes suhteliselt vanu metsi, kus mullahorisontide pH muutused on juba tasandunud, kuid süsiniku-lämmastiku suhte kahanemine on põlismetsadega võrreldes siiski hoomatav.
Konkurentsivõimeliste paindliku elustrateegiaga ning mõõdukat kuni tugevat inimmõju taluvate liikide (apofüütide) suhteliselt suur osatähtsus sürjametsade alustaimestus on seletatav lisaks metsade suktsessioonilisele seisundile sürjametsade fragmentaarse esinemisega väikesepinnalistel positiivsetel pinnavormidel, kus nad sageli on ümbritsetud põllu-, heinavõi karjamaadest, mille liigifond avaldab sürjametsadele tugevat ääreefekti (Herlin, 2001; Harper et al., 2005; Liira et al., 2007; Sepp & Liira, 2009). Inimtegevuse märgatav mõju sürjametsade liigilisele koosseisule ilmnes ka meie varasemate uuringute alusel, mis käsitlesid Karula ja Otepää kõrgustikel kasvavaid sürjametsi (Paal et al., 2004a, 2004b). Vaatamata sealsete metsade üsna kõrgele vanusele, võib nende liigiline koosseis olla mõjutatud samuti väljasuremisvõlast (Paal et al., 2011), mille kohaselt hoolimata kasvukohatingimuste muutumisest osale taimeliikidele ebasobivaks ei kao nad kooslusest ühekorraga, vaid järk-järgult vastavalt oma talumisvõimele (Tilman et al., 1994; Ovaskainen & Hanski, 2004; Kuussaari et al., 2009).
Arvestades seda, et sürjametsad esindavad valdavalt inimtegevusest põhjustatud suktsessioonide mitmesuguseid järke, jõuame tagasi järgmise küsimuse juurde: kas sürjametsade eristamine omaette tüübirühmana on põhjendatud, või tuleks vastavaid metsi käsitleda muude ökoloogiliselt lähedaste klassifikatsiooniüksuste ajutiste tekistüüpidena?
Ehkki dünaamilise metsatüpoloogia koolkond (Aichinger, 1954; Kolesnikov, 1974; Arnborg, 1960; Sukachev, 1972) taotleb, et metsatüüp hõlmaks temasse kuuluvate puistute kõiki arengustaadiume, on selle printsiibi järjekindel rakendamine piiratud teadmiste tõttu sageli takistatud. Seetõttu nõustume E. Lõhmusega, kes on küll soovitanud puistute „ontogeneesile“ tuginevat klassifikatsiooni, mis võimaldaks kõige paremini iseloomustada dünaamilisi metsa- ja raiesmikekooslusi kogu nende mitmekesisuses ja vastastikuses sõltuvuses, kuid märgib samas, et „tuleb toetada paljude tuntud tüpoloogide /.../ nõuet kitsaste, seesmiselt homogeensete, bioloogiliselt ning metsamajanduslikult niivõrd ühetaoliste tüüpide eraldamiseks, millede edasine jaotamine metsamajanduslikel eesmärkidel enam ei oleks vajalik. Oleme seisukohal, et ainsaks oluliseks tüpoloogilise põhiühiku mahtu piiravaks tingimuseks on nende määratavus looduses, selge identifitseerimise võimalikkus“ (Lõhmus, 1969). Loodetavasti pakuvad siinses töös esitatud maasika kasvukohatüübi metsade taimkatte indikaatorliikide ja mullaomaduste esiletoomine selleks senisest objektiivsema aluse. Võttes aga arvesse sürjametsade väikest pindala ja nende küllaltki suurt sarnasust tüpoloogiliselt lähedaste pohla, sinilille ja naadi kasvukohatüübi kooslustega, ei eelda see sürjametsades mingite eripäraste metsamajanduslike võtete rakendamist, mistõttu metsamajanduse planeerimise seisukohast vajadus nende omaette kasvukohatüübina eristamiseks ilmselt puudub. Küll aga on õigustatud sürjametsade aktsepteerimine meie metsade mitmekesisuse käsitlemise ning selle kaitse seisukohast, eriti silmas pidades loodusdirektiiviga kogu Euroopas esile tõstetud ja väärtustatud elupaigatüüpi „9060 Okasmetsad moreenikõrgendikel“, mida Eestis esindavad just sürjametsad (Paal, 2007).
Soomes on analoogseid metsi käsitletud oosimetsade nimetuse all (Jalas, 1950; Rajakorpi, 1987; Heikkinen, 1991), seega on nende topograafiline määratlus kitsam kui Eestis.
Lätis on Eesti sürjametsadele vastava klassifikatsiooniüksuse eristanud K. Bušs (1997), kinnitades seega L. Laasimeri & V. Masingu (1995) oletust sürjametsade esinemisest Eestist lõuna pool. K. Bušs (1997) kirjeldab Hylocomiosa-metsatüübirühma raames dižsils-alarühma, märkides seejuures, et rühma kuuluvaid metsi esineb harva ja ainult Zemgale künklikul tasandikul, kus muld on tüse, nõrgalt, mõnikord ka keskmiselt leetunud, lõimiseks on saviliiv või liivsavi karbonaadirikkal liivsavil, savil, harvem saviliival. Puistu koosseisus valitseb mänd, millega seguneb veidi kaske ja laialehiseid liike, eeskätt tamme. Teises rindes kasvavad sageli tamm, vaher, jalakas ja saar. Mõõdukalt kuni väga tiheda põõsarinde moodustavad sarapuu, harilik paakspuu, harilik kuslapuu, harilik lodjapuu (Viburnum opulus), harilik kadakas (Juniperus communis), harilik pihlakas ja türnpuu (Rhamnus catharticus). Alustaimestu puhma-rohurindes on tüüpilised harilik naat (Aegopodium podagraria), harilik mailane (Veronica officinalis), püsik-seljarohi (Mercurialis perennis), sulg-aruluste (Brachypodium pinnatum), metsmaasikas, harilik mustikas (Vaccinium myrtillus), vesihein (Stellaria media), metstarn (Carex sylvatica); samblarindes metsakäharik, harilik laanik, lainjas lehiksammal (Plagiomnium undulatum) ja harilik roossammal (Rhodobryum roseum). Raiesmikke katab kiiresti tihe rohurinne ja mänd ei suuda looduslikult ise taastuda või siis on männiku taastumine väga pikaaegne protsess.