Współczesny człowiek na każdym kroku styka się z mikroskopijnymi zarazkami, które często postrzegane są jako nasi „wrogowie”, kojarząc je głównie z mikroorganizmami o właściwościach patogennych. Lata badań nad nimi prowadzone przez mikrobiologów przyczyniły się do opracowania zabiegów profilaktycznych w postaci szczepionek zabezpieczających przed zainfekowaniem się nimi. Jednym z wielkich naukowców – mikrobiologów był Ludwik Pasteur, który opracował szczepionkę przeciw takim chorobom bakteryjnym jak wąglik, pastereloza drobiu, różyca świń, a przede wszystkim przeciw chorobie wirusowej, śmiertelnej dla człowieka, jaką jest wścieklizna. W dzisiejszej dobie oprócz już wielu opracowanych szczepionek, możemy sięgać po chemioterapeutyki i antybiotyki w celu likwidacji mikroorganizmów stanowiących grupę tzw.: „wrogów”. Nierzadko jednak czynimy tym sposobem więcej szkody, niż pożytku, gdyż ich eradykacja powoduje szkodliwe skutki wobec ludzkiego organizmu, bo wśród nich są mikroorganizmy egzystujące w symbiozie z organizmem człowieka [1, 29, 71]. Wynika i wiąże się to z faktem, że wiele społeczności mikroorganizmów od zarania dziejów to nasi „sojusznicy”, odpowiedzialni za niezliczoną ilość interakcji, zarówno pomiędzy ludzkim organizmem jak i pomiędzy sobą, przez co tworzą one “tarczę” ochronną, w powiązaniu z układem immunologicznym makroorganizmu [17, 79, 94]. Także ich wzajemne oddziaływania w tym na makroorganizm, układają się w dość zawiłą “mapę”, co powoduje, że mikroorganizmy oraz balans w proporcjach ich populacji, w sposób bardzo istotny wpływa na zachowanie homeostazy, w tym status odpornościowy organizmu [17, 41, 79, 87, 94]. Wykazano także, że oddziaływanie mikroorganizmów, warunkuje wiele stanów patologicznych m.in. choroby o podłożu immunologicznym, choroby metaboliczne, a nawet nowotworowe [1, 23, 40, 44, 71, 79, 92, 94, 102]. Stany te warunkowane są i tym, że więcej niż połowę komórek w organizmie człowieka stanowią mikroorganizmy przekraczające liczbę 100 trylionów, z czego większość kolonizuje przewód pokarmowy w postaci mikroorganizmów symbiotycznych i komensalnych [71, 102]. Właśnie bakterie symbiotyczne i komensalne zapewniają “ochronę” człowieka przed bakteriami chorobotwórczymi, stąd niszczenie ich stosując choćby chemioterapeutyki, powoduje wyjałowienie organizmu, co prowadzi do zachwiania w ich równowadze i dysbiozę [44]. Charakteryzując skład mikrobiomu należy dodać, że składa się on nie tylko ze „społeczności” mikroorganizmów symbiotycznych i komensalnych, ale także chorobotwórczych [66, 102]. Taki układ ekologiczny mikrobiomu u ssaków, w tym ludzi, jest bardzo dynamiczny, bo zmienia się w zależności od miejsca i trybu życia makroorganizmu, predyspozycji genetycznych, wieku, płci oraz diety, wliczając także stosowanie prebiotyków, probiotyków i ksenobiotyków [102, 114, 120]. Stąd przyjmuje się, że ssaki, w tym człowiek, wraz ze swoim mikrobiomem tworzą “superorganizm” [93].
Przewód pokarmowy człowieka, który osiąga długość nawet do 7,6 metra, stanowi “dom” dla wielu różnorodnych mikroorganizmów [48]. Mikrobiom przewodu pokarmowego człowieka, tworzą bakterie, archeony, wirusy i grzyby, tworzące swoiste konsorcjum oddziaływujące wzajemnie na siebie, a które można przyrównać do “lasu deszczowego” [10, 102]. Dzieli się on na mikrobiom rdzeniowy – stały i mikrobiom zmienny [110]. Mikrobiom rdzeniowy tworzą dominujące gatunki mikroorganizmów, które znajdują się w różnych częściach zdrowego organizmu, uniwersalne dla większości populacji ludzkiej, natomiast mikrobiom zmienny będąc specyficzny dla danej osoby, ewoluuje w odpowiedzi m.in. na styl życia, miejsce zamieszkania czy jej dietę [110]. Efektem tego występujące w mikrobiomie rodzaje, gatunki i szczepy bakterii, archeonów, wirusów i grzybów, są specyficzne, odmienne i wyjątkowe dla danego osobnika, co można porównać do “odcisku palca” [28]. To konsorcjum mikroorganizmów w przewodzie pokarmowym pełni wiele istotnych funkcji m.in. tworzy ochronę przed patogenami, syntezuje witaminy i bierze udział w wytwarzaniu energii, przez co często określane jest jako “zapomniany organ” [17, 102].
Bakterie występujące i tworzące mikrobiom przewodu pokarmowego stanowią drugą po bakteriofagach największą grupę mikroorganizmów, bo zarejestrowano w jelitach ponad 1000 gatunków bakterii jelitowych, których liczba wciąż rośnie [102]. Dethlefsen i wsp.[28] przyjmują, że co najmniej 80% wszystkich gatunków bakterii w jelitach ludzkich jedynie identyfikować można metodami genetycznymi [64, 102, 110]. Niezależnie od tego faktu bakterie tworzące mikrobiom przewodu pokarmowego, zwiększają swoją liczbę także poprzez zdolność do spontanicznych mutacji i horyzontalnego transferu genów, przez co cechują się dynamiczną adaptacją do zmieniających się warunków, w tym nabywania oporności na działanie chemioterapeutyków [17]. Te jednokomórkowe mikroskopijne mikroorganizmy o tendencji do wszędobylskości i kolonizujące niemal każdy zakątek naszego organizmu, a także wiele środowisk naszego życia, cechują się dużą różnorodnością, choćby w zakresie wielkości. Otóż występująca w środowisku wodnym Thiomargarita namibiensis może osiągnąć 750 μm i być widoczna gołym okiem, za to Francisella tularensis kolonizująca organizm ssaków, w tym ludzki, ma jedynie 0,2 μm [104, 116, 117]. Pod względem morfologii bakterii można je podzielić na formy cylindryczne, kuliste, spiralne i nietypowe, zaś ze względu na metabolizm wyodrębnić można wśród nich, bakterie beztlenowe i tlenowe, zaś ze względu na grubość ich ściany komórkowej, bakterie Gram− i Gram+ [86]. Rozmnażanie bakterii zachodzi głownie na drodze bezpłciowej i odbywa się poprzez podział komórki bakteryjnej, z której powstają dwie identyczne komórki potomne [59, 112]. Opisano także u nich podział asymetryczny [83], rozmnażanie przez pączkowanie [55] oraz procesy parapłciowe – transdukcję [3, 121]. Tempo rozmnażania ich jest bardzo duże, bo potrafią w prawie każdym biotypie w dynamiczny sposób dostosowywać swój metabolizm do swoiście wydajnego wykorzystania wszystkich dostępnych składników odżywczych, nawet wbrew zmieniającym się warunkom [12].
Drugą grupą mikroorganizmów tworzących mikrobiom przewodu pokarmowego są archeony, których nazwa pochodzi od greckiego słowa „archaios” oznaczającego „prymitywny” lub „starożytny” [98]. Archeony to organizmy prokariotyczne, żyjące w warunkach termofilnych, ale także mające zdolność rozwoju i przetrwania nawet w warunkach ekstremalnych jak np. w podwodnych hydrotermalnych kominy [5, 37, 48, 63, 98]. Bytują one w warunkach mezofilnych w organizmach ssaków, w tym człowieka [5, 37, 48, 63, 98]. Archeony jako składowe mikrobiomu przewodu pokarmowego człowieka, badane były w mniejszym stopniu niż bakterie. Szacuje się, że w jelitach u ludzi archeony mogą stanowić do 21,1% wszystkich mikroorganizmów, przez co regulują i wpływają na mikrobiom tego biotopu [5, 7, 58, 81]. Większość z nich w ludzkim przewodzie pokarmowym to archeony metanogenne, cechujące się syntrofią bazującą na transporcie wodoru pomiędzy metanogennymi archeonami, a innymi rodzajami mikroorganizmów [58, 81]. Niektóre z nich metabolizują metan i redukują tym samym poziom wodoru, co stymuluje wzrost bakterii sacharolitycznych, choć także opisano archeony uczestniczące w metabolizmie węglowodanów [5, 113]. Archeony mogą być w pewnym stopniu powiązane z chorobami u ludzi [37]. Ich elementy procesów informacyjnych, bardziej przypominają eukariotyczne niż bakteryjne odpowiedniki, choć czasami są wspólne dla domeny Eukaryota i Prokaryota [42]. Cechują się one odmienną w stosunku do bakterii budową ściany komórkowej, w której brak peptydoglikanu, a ich błona posiada wiązania eterowe oraz występują u nich specyficzne enzymy i szlaki metaboliczne [33, 37, 54, 62, 81, 98]. Mają one wielkość od 0,1 μm do 15 μm i podobnie jak w przypadku bakterii, mogą przybierać kształt kulisty, cylindryczny i spiralny, choć także rejestruje się kształty nietypowe [33, 37, 116]. Brak u nich mitochondriów, aparatu Golgiego, retikulum endoplazmatycznego i lizosomów, zaś obecne u nich rybosomy, są zbliżone swoją strukturą do występujących u bakterii [33]. Rozmnażanie u archeonów podobnie jak u bakterii odbywa się drogą bezpłciową przez podział komórkowy, bądź poprzez pączkowanie [32]. Ich struktura genetyczna, a także ich szlaki transkrypcyjne i translacyjne, są bardziej podobne do domeny Eucaryota [5, 62].
Trzecią grupą zarazków, które tworzą mikrobiom przewodu pokarmowego ssaków, w tym człowieka są wirusy, które nie posiadają struktury komórkowej z organellami i układem metabolicznym [13]. Ich nazwa pochodzi od łacińskiego słowa vīrus oznaczającego truciznę/śluz, bądź jad [39]. Wirusy są najliczniejszymi jednostkami biologicznymi na Ziemi i wszechobecnymi pasożytami form życia komórkowego, w tym w przewodzie pokarmowym [100]. Ich wielkość może się wahać od rozmiaru około 18–26 nm u parwowirusów, do 250 nm – 2000 nm u wirusów olbrzymich [19, 27, 62, 90]. Wirusy zbudowane są z kapsydu o symetrii helikalnej lub kubicznej z zamkniętym w środku kwasem nukleinowym w postaci DNA lub RNA, będącym kodem genetycznym, który służy do replikacji wirusów [100]. Wirusy, podobnie jak bakterie, mutują, ale także ewoluują i adaptują się do układu odpornościowego gospodarza, co pozwala im kolonizować i infekować wiele makroorganizmów, w tym nie tylko ssaków ale także rośliny, bakterie, archeony oraz wirusy olbrzymie np. wirusy z rodziny – np. Mimiviridae, infekujące m.in. pierwotniaki występujące w ludzkich jelitach [15, 19, 27, 60, 65, 100]. W tej części przewodu pokarmowego człowieka (jelitach) zidentyfikowano ponad 140 000 gatunków wirusów, z których większość stanowią bakteriofagi [13], a których jest co najmniej dziesięciokrotnie więcej niż bakterii [13, 76, 99]. Laceuit i wsp. [65] wykazali że w treści jelit człowieka bez określenia w którym odcinku, zarejestrowano wirusy ssacze rodziny Picornaviridae (rodzaj Enterovirus, Parechovirus, Cardiovirus i Salivirus), Picobirnaviridae (rodzaj Picobirnavirus), Astroviridae (rodzaj Astrovirus), Reoviridae (rodzaj Rotavirus), Caliciviridae (rodzaj Norovirus, Sapovirus), Adenoviridae (rodzaj Mastadenovirus C and F i inne), Anelloviridae (rodzaj Anellovirus), Cycloviridae (Circovirus, Cyclovirus) i Parvoviridae (Bocavirus). Inne badania [7] wykazały w jamie ustnej, nosie, płynie gardłowym i ślinie, że zawartość wirusów waha się od 109 cząstek na gram do 108 na mililitr i są to głównie bakteriofagi. W płytce nazębnej stwierdzono 1010 cząsteczek wirusowych na miligram płytki [68, 74, 108].
Następną grupę mikroorganizmów tworzących mikrobiom przewodu pokarmowego człowieka stanowią grzyby, które są organizmami eukariotycznymi i heterotroficznymi, a ich populację określa się jako mykobiom [86]. Cechą charakterystyczną grzybów jest tworzenie sieci rozgałęzionych kanalikowych komórek, które tworzą grzybnię oraz występowanie w ich ścianie komórkowej ergosterolu jako substancji przypominającej cholesterol błon komórkowych ssaków oraz chitynę (30, 78, 97). Grzyby tworzą także mikroskopijne, odporne na czynniki zewnętrzne, zarodniki o wielkości od 3 do 30 mikronów, służące do ich rozprzestrzeniania i pełniące rolę propaguli, cechujące się dużą różnorodnością kształtów oraz pigmentacją [30, 78, 97]. Rozmnażanie grzybów może być bezpłciowe i zachodzi przez fragmentację grzybni, bądź poprzez wytwarzanie zarodników lub na drodze blastokonidiogenezy zwanej potocznie pączkowaniem oraz płciowe odbywające się poprzez zlewanie się ze sobą różnoimiennych strzępek grzybni [78]. Mykobiom ludzkiego przewodu pokarmowego i w stosunku do bakteriomu stanowi tylko około 0,03–2% mikroorganizmów, stąd określa się go jako “rzadką biosferę” w ludzkim mikrobiomie [73, 109]. Niemniej jednak, wpływa on na homeostazę makroorganizmu [36, 111], mimo że charakteryzuje się mniejszym zróżnicowaniem w stosunku do bakterii i wirusów [109]. Komórki grzybów ze względu na to, że są około 100 razy większe niż komórki bakteryjne, mimo mniejszej ich ilości, stwarzają stosunkowo dużą biomasę [73, 80].
Mikrobiom przewodu pokarmowego człowieka, to jest jamy ustnej, gardła, przełyku, żołądka, jelita cienkiego i grubego, tworzy swoisty jakościowo-ilościowy bogaty i zróżnicowany, swoisty ekosystem [96]. Jest on nadal ciągle poznawany i wzbogacany wiadomościami z zakresu jego nowych “elementów” w wyniku stosowania metod bioinformatycznych, molekularnych oraz sekwencjonowania metagenomowego, które to metody umożliwiają lepszą jego analizę [1, 17, 61, 102, 110].
Jama ustna stanowi początek przewodu pokarmowego człowieka i jest ona bogata w mikroorganizmy (tab. I), gdyż stwierdzono w niej m.in. ponad 700 gatunków bakterii, czemu sprzyja stała jej wilgotność dzięki gruczołom wydzielającym ślinę o pH 6,5–7,0 oraz temperaturze około 37°C [50]. Jama ustna jako odcinek przewodu pokarmowego, „składa” się z warstwy skóry pokrytej nabłonkiem wielowarstwowym płaskim nierogowaciejącym, warg, języka, podniebienia i zębów co tworzy zróżnicowany biotop warunkowany odmiennymi warunkami dla społeczności drobnoustrojów [50]. Wskazuje się, że ze względu na spełnianie odpowiednich wymogów dla mikroorganizmów, środowisko jamy ustnej jest drugim wymieninaym pod względem obfitości odcinkiem przewodu pokarmowego po jelitach [1]. Wpływa na to także fakt, że organizm noworodka ssaka jest kolonizowany przez mikroorganizmy z dróg rodnych matki podczas porodu naturalnego [23]. Dodać należy, że pomimo iż większość drobnoustrojów jelitowych początkowo dostaje się do organizmu człowieka przez jamę ustną, biotop jamy ustnej i jelit, dzieli wiele typowych dla siebie mikroorganizmów [50]. Bakterie obecne w jamie ustnej człowieka tworzą tzw. biofilm oralny, czyli ustrukturyzowaną społeczność komórek bakteryjnych (tab. I), wśród których pierwszymi są m.in. bakterie z gatunku Streptococcus [92]. Kompozycja bakterii w biofilmie oralnym różni się jak wspomniano w zależności od lokalizacji, jako że bakterie, np. występujące na płytce nazębnej, różnią się od tych, które znajdują się na grzbiecie języka [108]. W jamie ustnej najczęściej występującymi bakteriami są Streptococcus sp., które występują w 65% na błonie śluzowej, w 66% na zrogowaciałej części dziąseł i w 40% na powierzchni podniebienia twardego [14]. W tej części przewodu pokarmowego stwierdza się aż ponad 65% filotypów bakterii, w tym typowych dla biotopu w żołądku [84]. Natomiast mikrobiom śliny zawiera 51% Proteobacteria i 9% bakterii z gromady Bacteroidota [38], choć wg Jebba i wsp. [53] dominującymi gatunkami bakterii w ślinie są Neisseria perflava i Rothia mucilaginosa. W ślinie w tym biotopie wykryto także bakterie typowe dla mikrobiomu skóry, należące do rodziny: Staphylococcaceae, Propionibacteriaceae, Burkholderiaceae, Neisseriaceae i Fusobacteriaceae [72], a na zębach bakterie Gram-dodatnie takie jak, np: Actinomyces sp., Streptococcus (S.) sanguinis, S. mutans i S. oralis [22]. Jamę ustną kolonizują także bogate populacje archeonów, wirusów i grzybów (tab. I). W składzie mikrobiomu jamy ustnej stwierdza się w największej ilości bakterie, ale także bogato reprezentowane są wirusy, archeony i grzyby (tab. I).
Bakterie, archeony, wirusy i grzyby, reprezentujące różne grupy systematyczne występujące w jamie ustnej
| Populacje mikroorganizmów | Piśmiennictwo | |
|---|---|---|
| Bakterie | Gromada: Firmicutes (obecnie Bacillota), Fusobacteria, Proteobacteria, Actinobacteria, Bacteroidota, Chlamydiae, Chloroflexi, Spirochaetes, Synergistetes, Saccharibacteria, Gracilibacteria. | [14, 23, 38, 46, 53, 72, 84, 86, 92, 117] |
| Archeony | Rząd: Thermoplasmatales. | [8, 26, 49, 118] |
| Wirusy | Rząd: Caudovirales. | [45, 47, 74, 88, 92, 118] |
| Grzyby | Rząd: Saccharomycetales. | [1, 6, 14, 23, 45, 80, 118] |
Ten odcinek przewodu pokarmowego człowieka dzieli się na trzy to jest: nosowy, ustny i krtaniowy i stanowi połączenie dwóch układów, oddechowego i pokarmowego, w którym stwierdzono, że największą populację wśród mikroorganizmów stanowią bakterie (tab. II) głównie z gromady Bacteroidota (27%), które występują o wiele liczniej, niż w innych odcinkach przewodu pokarmowego [38]. Badania metagenomiczne mikrobioty nosogardzieli wykazały, że jest obfita także w wirusy DNA i RNA oraz bakteriofagi (tab. I). Nie stwierdzono w tym biotopie obecności archeonów [86]. Skromne są też informacje dotyczące populacji grzybów, bo stwierdzono jedynie grzyby z rodzaju Candida (tab. II).
Bakterie, wirusy i grzyby reprezentujące różne grupy systematyczne występujące w gardle
| Populacje mikroorganizmów | Piśmiennictwo | |
|---|---|---|
| Bakterie | Gromada: Bacteroidota, Proteobacteria, Firmicutes, Actinobacteria i Fusobacteria. | [35, 38, 72] |
| Archeony | Brak danych. | |
| Wirusy | Gatunek: Koronawirusy, adenowirusy, pikornawirusy, wirus RSV, wirus grypy A, bakteriofagi. | [31] |
| Grzyby | Rodzaj: Candida. | [34] |
W tym odcinku przewodu pokarmowego tak jak w gardle, stwierdza się bakterie, wirusy i grzyby i archeony (tab. III). Stosunek ilościowy bakterii gatunku Streptococcus sp. do Prevotella sp. w tym biotopie, jest ważną cechą definiującą do jakiego typu społeczności mikroorganizmów kwalifikuje się przełyk danej osoby [27, 69]. U ludzi zdrowych w przełyku dominują bakterie Gram-dodatnie, w tym z gromady Firmicutes oraz bakterie z rodzaju Streptococcus [27, 69]. Przyjmuje się, że u osób chorych przeważają bakterie Gram-ujemne, bo ich ilość wynosi ponad 50%, wśród których najwięcej jest bakterii rodzaju Veillonella, Prevotella, Haemophilus, Neisseria, Granulicatella oraz Fusobacterium i ich liczba koreluje dodatkowo z zapaleniem przełyku i przełykiem Barretta [27, 69]. Analizując mikrobiom tego odcinka przewodu pokarmowego należy stwierdzić że bakteriei wirusy stanowią największą liczbę, zaś grzyby i archeony są reprezentowane nielicznie. (tab. III).
Bakterie, archeony, grzyby i wirusy reprezentujące różne grupy systematyczne występujące w przełyku
| Populacje mikroorganizmów | Piśmiennictwo | |
|---|---|---|
| Bakterie | Gromada: Firmicutes, Bacteroidota, Actinobacteria, Proteobacteria, Fusobacteria. | [27, 45, 69, 77, 89] |
| Archeony | Rodzaj: Halobacteria, Methanosarcina. | [27] |
| Wirusy | Rodzina: Herpesviridae (Betaherpesvirus, Gammaherpesvirus), Papillomaviridae, Gammapapillomavirus). | [27] |
| Grzyby | Gatunek: Candida (C.) albicans, C. glabrata, Saccharomyces cerevisiae. | [27] |
Żołądek, w porównaniu z jelitami, jest stosunkowo dość ubogi w mikroorganizmy, co wynika z bardzo niskiego pH w tym biotopie i występującym kwasem solnym, który jest w stanie wyeliminować większość gatunków zarazków [22] (tab. IV). Niektóre mikroorganizmy są w stanie przetrwać warunki, w których pH waha się w granicach 1–3 [17, 84]. Uważa się, że liczba mikroorganizmów żołądka waha się od 102 do 104 CFU/g [51] i najliczniej reprezentują ją bakterie należące do 5 gromad, 1 rodziny, 23 rodzajów oraz 6 gatunków bakterii (tab. IV). Drugą pod względem liczby najliczniejszą grupę mikroorganizmów w żołądku tworzą grzyby, które reprezentują 7 gromad, 4 rodziny, 5 rodzajów i 3 gatunki (tab. IV). W tym biotopie ale tylko u nowo narodzonych dzieci, stwierdza się archeony z gatunku Methanobrevibacter smithii [43]. Nie opisano występowania w żołądku wirusów (tab. IV).
Bakterie, archeony i grzyby reprezentujące różne grupy systematyczne występujące w żołądku
| Populacje mikroorganizmów | Piśmiennictwo | |
|---|---|---|
| Bakterie | Gromada: Firmicutes, Bacteroidota, Proteobacteria, Actinobacteria, Fusobacteria. | [17, 45, 71, 84, 87, 94, 119, 120] |
| Archeony | Gatunek: Methanobrevibacter smithii. | [43] |
| Wirusy | Brak danych. | |
| Grzyby | Gromada: Ascomycota, Basidiomycota, | [45, 119, 120] |
Ten odcinek przewodu pokarmowego człowieka stanowi jego najdłuższą część która wynosi od 3 do 5 metrów i składa się z dwunastnicy, jelita czczego i jelita krętego [18, 48]. Wśród mikroorganizmów tego odcinka są bardzo licznie reprezentowane bakterie oraz bardzo mało stwierdzono wirusów i grzybów (tab. V). Szczególnie w tym odcinku przewodu pokarmowego funkcje mikroorganizmów są powiązane z układem odpornościowym, ponieważ „zamieszkujące” go zarazki oddziaływają bardzo istotnie na układ odpornościowy – GALT (gut-associated lymphoid tissue) w tym MALT (mucosal associated lymhpoid tissue). Nadto biorą one udział w regulacji procesów komórek nabłonkowych jelit, ochronie przed działaniem szkodliwych mikroorganizmów oraz są czynnikami usposabiającymi w adaptacji gospodarza do zmian lipidowych wywodzącymi się z diety, a także oddziaływują na wchłaniania i trawienie [48, 75]. Ich liczna obecność w tym biotopie warunkowana jest tym, że gruczoły umiejscowione w śluzówce jelit, wydzielają zasadowy śluz, a gruczoły wewnętrznego wydzielania sok jelitowy co sprawia, że m.in. pH tego odcinka przewodu pokarmowego tworzy odpowiednie warunki bytowania dla tych mikroorganizmów [17]. Także wydzielana przez wątrobę do dwunastnicy żółć i zawarte w niej kwasy żółciowe oddziałują pozytywnie na tą mikroflorę [18, 95, 96]. Wśród bytujących w jelitach cienkich mikroorganizmów, głównymi zarazkami kolonizującymi ten biotop, tuż po urodzeniu, są bakterie, choć w okresie 1–4 miesięcy życia pojawiają się także wirusy [85]. Wykazano, że jelita człowieka mające 200–300 m2 błony śluzowej, stanowią „tajemniczy ogród” około dziesięciu milionów różnorodnych mikroorganizmów symbiotycznych [1, 71, 114]. Bogactwo mikroorganizmów występujących w jelicie cienkim (tab. V) jest uzależnione m.in. od takich czynników, jak rodzaj spożywanego pokarmu czy też warunków życia, w tym przyjmowanie chemioterapeutyków [88]. Wśród bakterii w jelicie cienkim występują głównie bakterie z gromady Firmicutes, Proteobacteria i Verrucomicrobia, zaś w dwunastnicy bakterie z gromady Firmicutes wynoszą 55%, a z gromady Proteobacteria 21% wszystkich mikroorganizmów [75, 107]. W jelitach oprócz tych trzech gromad bakterii i innych bakterii zarejestrowano także bakterie reprezentując wiele rodzajówi gatunków, a także wykazano występowanie 4 rodzajów wirusów i 2 rodzajów grzybów ale nie opisano występowania archeonów (tab. V).
Bakterie, wirusy i grzyby reprezentujące różne grupy systematyczne występujące w jelicie cienkim
| Populacje mikroorganizmów | Piśmiennictwo | |
|---|---|---|
| Bakterie | Gromada: Firmicutes, Proteobacteria, Verrucomicrobia, Bacterioidota, Actinobacteria. | [11, 17, 21, 45, 57, 64, 75, 94, 99, 101, 105, 106, 107] |
| Archeony | Brak danych. | |
| Wirusy | Rodzaj: Rotavirus, Calicivirus, Coronavirus, Adenovirus. | [9] |
| Grzyby | Rodzaj: Candida, Saccharomyces. | [45] |
Ten odcinek przewodu pokarmowego – jelito grube jest najbogatszy w stosunku do zasobów mikroorganizmów bytujących w innych odcinkach przewodu pokarmowego i największą liczbę rejestruje się w kątnicy, okrężnicy, wyrostku robaczkowym i odbytnicy [56, 94] i ich różnorodność jest całkiem odmienna w stosunku do jelita cienkiego [75] (tab. VI). Mikroorganizmy tego odcinka przewodu pokarmowego, cechują się ogromną różnorodnością i stanowią aż 0,15 kg biomasy jelita grubego [20] (tab. VI). Mikrobiom tego odcinka warunkuje reakcję rozkładu i fermentacji cukrów, uczestniczy we wchłanianiu niestrawionych resztek pokarmowych, a także zarazki te są w stanie syntezować witaminy i dzięki temu można ten odcinek przewodu pokarmowego, przyrównać do swoistego bioreaktora [50, 56, 71, 82]. Reakcje w tym odcinku powodują także, że spada stężenie tlenu, a nawetilości związków przeciwdrobnoustrojowych, co prowadzi do zwiększonej różnorodności mikroorganizmów, stąd wskazuje się, że występuje w tym biotopie z około 100 bilionów drobnoustrojów [71, 102, 103]. Większość z nich to beztlenowce, bo ich pokarmem, czyli głównym źródłem węgla jest błonnik, który za pomocą tych drobnoustrojów ulega procesowi fermentacji [70]. Ze względu na rodzaj spożywanego pokarmu wyróżnia się trzy enterotypy jelita grubego (tab. VII).
Bakterie, archeony, wirusy i grzyby reprezentujące różne grupy systematyczne występujące w jelicie grubym
| Populacje mikroorganizmów | Piśmiennictwo | |
|---|---|---|
| Bakterie | Gromada: Bacteroidota, Fiumicutes, Actinobacteria, Proteobacteria, Verrucomicrobia. | [1, 17, 45, 46, 91, 94, 103] |
| Archeony | Gromada: Crenarchaeota, Traumarcheota. | [26, 76, 94, 113] |
| Wirusy | Rząd: Caudovirales. | [17, 19, 45, 76, 85, 108, 115] |
| Grzyby | Gromada: Ascomycota, Basidiomycota, Mucoromycota. | [16, 17, 45, 52, 76, 80, 109] |
| Dominujące rodzaje bakterii | Dieta | |
|---|---|---|
| Enterotyp 1 | Bacteroides | Dieta typu bogata w tłuszcze zwierzęce i białko |
| Enterotyp 2 | Prevotella | Dieta wysokobłonnikowa (roślinna) |
| Enterotyp 3 | Ruminococcus | Dieta bogata w skrobię |
W mikrobiomie jelita grubego stwierdza się także liczne gatunki archeonów, które w przeciwieństwie do bakterii, grzybów i wirusów są specyficzne tylko dla tej niszy (tab. VI). Tę bogatą mikroflorę jelita grubego reprezentuje 5 gromad, 6 rodzin, 15 rodzajów bakterii i 2 gromady i 11 gatunków archeonów, a także wirusy należące do 1 rzędu, 15 rodzin w tym przedstawicieli rodziny wirusów olbrzymich (Microviridae), 7 rodzajów i 3 gatunki bakteriofagów (tab. VI). Podaje się także, że gram treści jelita grubego może zawierać nawet 108–109 wirusowych cząsteczek, z których większość to bakteriofagi z rodziny Podoviridae [115]. Grzyby w tym biotopie są bardzo licznie reprezentowane i pochodzą z 3 gromad, 1 rodziny, 13 rodzajów i 13 gatunków i które stanowią tylko 0,1% wszystkich drobnoustrojów w całych jelitach.
Mikrobiom przewodu pokarmowego człowieka pod względem jego elementów składowych (bakterii, archeonów, wirusów i grzybów) w jego poszczególnych odcinkach jest bardzo zróżnicowany. Najliczniej reprezentowaną jego składową są bakterie, a najuboższą zarówno w kontekście ilościowym i jakościowym archeony. Wirusy reprezentowane są w tym biotopie w ilościach pośrednich między bakteriami, a grzybami. Natomiast rozpatrując ich ilości w poszczególnych odcinkach przewodu pokarmowego, najbardziej obfitym w gatunki mikrobiomem jest środowisko jelita grubego i jamy ustnej, a najuboższym gardło i przełyk (tab. I–VII). Wśród mikrobiomu przewodu pokarmowego bakterie występują we wszystkich jego odcinkach, z tym że reprezentowane najliczniej są w jamie ustnej i jelicie cienkim, zaś najmniej w gardle i przełyku, natomiast archeony najliczniej zostały opisane w jelicie grubym i jamie ustnej, a nie stwierdzono ich w gardle i w jelicie cienkim. W przypadku wirusów stwierdza się, że najliczniej reprezentują one odcinek jelicie grubego oraz jamę ustną, a nie stwierdzono ich w żołądku, natomiast grzyby są najobficiej stwierdzane w jelicie grubym i żołądku, a najmniej w gardle i jelicie cienkim.